Culex modestus : le moustique vecteur méconnu | Parasites & Vecteurs

Culex (Cx.) des moustiques de l’espèce Culicidae sont d’importants vecteurs mondiaux d’agents pathogènes pour l’homme et l’animal, notamment des virus transmis par les arthropodes (arbovirus) et des parasites eucaryotes. En Europe, le moustique domestique nordique Cx. pipiens sensu lato est traditionnellement considéré comme le principal vecteur de moustiques responsable de la transmission de pathogènes. Il est connu comme vecteur du virus du Nil occidental, du virus de l’encéphalite japonaise, du virus de la fièvre de la vallée du Rift, du virus Sindbis, du virus Tahyna, des vers dirofilariens et de la malaria aviaire. [1]. Pourtant, un membre moins connu de la famille des Culex genre-Cx. (Barraudius) modestus-pourrait également jouer un rôle important dans la transmission des pathogènes. On sait peu de choses sur ce vecteur, mais il semble qu’il joue un rôle important dans la transmission des pathogènes. Cx. modestus est plus anthropophile (il mord l’homme) et potentiellement plus compétent en tant que vecteur du virus du Nil occidental que le Cx. pipiens s.l.. Dans cet article, nous présentons une revue de la littérature, y compris ce que l’on sait et ce que l’on ne sait pas, au sujet du moustique vecteur important mais négligé qu’est Cx pipiens. Cx. modestus.

Écologie

Répartition géographique

Culex modestus a été identifié pour la première fois en 1889 à Ravenne, en Italie. [2]et a depuis été découverte dans un vaste paysage de pays d’Europe, d’Afrique du Nord et d’Asie (Fig. 1). La répartition actuelle des espèces indigènes de Cx. modestus Le site web du Centre européen de prévention et de contrôle des maladies (ECDC), qui fournit des mises à jour régulières sur la répartition des espèces de moustiques indigènes et invasives, permet d’obtenir des informations sur les moustiques au niveau régional en Europe. [3].

Carte de Culex modestus (en août 2023). Les pays surlignés en bleu sont ceux qui ont fait l’objet d’au moins un signalement de Cx. modestustandis que celles en gris indiquent que Cx. modestus sont absents ou n’ont pas encore été signalés. Les sources utilisées pour la création de cette carte se trouvent dans le matériel supplémentaire (fichier additionnel 2 : tableau S1). Créée avec Mapchart.net

Le Cx. modestus peut être divisé en lignées I et II sur la base des haplotypes dans le gène de la cytochrome oxydase 1 mitochondriale (COX1). [4, 5]. La lignée I a été trouvée en Espagne et au Portugal, la lignée II a été trouvée en Allemagne, en Suède et au Royaume-Uni, et les deux lignées ont été trouvées en Belgique, en France, en Serbie et au Danemark.. Une analyse des haplotypes a suggéré que Cx. modestus du Royaume-Uni et de l’Allemagne ont une origine commune française, tandis qu’une autre partie de la population britannique pourrait être originaire de Serbie [5]. En Belgique, Cx. modestus provenaient probablement du Royaume-Uni et de l’Allemagne, peut-être à la suite de plusieurs introductions indépendantes. [4]. La phylogénie sur la base des espaces intergéniques de l’ARNr entre le gène de l’ARNr 28S (extrémité 3′) et le gène de l’ARNr 18S (extrémité 5′) sur le chromosome I a révélé que Cx. modestus est très éloigné du point de vue évolutif du Cx. pipiens pipiens, Cx. pipiens molestuset Cx. torrentium [6].

Il serait intéressant d’étudier l’origine des Cx. modestus et comment elles se sont propagées d’un continent à l’autre. Un petit nombre de Cx. modestus ont été trouvés dans des pneus usagés lors d’une vaste enquête nationale en Espagne. [7]ce qui laisse présager un mode de dispersion potentiel vers de nouvelles zones. Lors d’une enquête sur les moustiques à bord de navires internationaux arrivant dans la province de Hebei en Chine, plus de la moitié des navires avaient des moustiques à bord [8]. Presque tous les moustiques présents sur ces navires étaient des Culex (97%), et Cx. modestus et Cx. tritaeniorhynchus étaient les espèces dominantes. Les voyages en mer pourraient donc être une voie de migration probable pour ces espèces. Compte tenu de l’implantation étendue des Cx. modestus à travers l’Eurasie et l’Afrique du Nord, l’introduction potentielle dans de nouvelles zones par le transport mondial, et la façon dont les effets du changement climatique devraient développer des climats et des habitats plus propices aux moustiques à travers le monde, cette espèce apparaîtra probablement dans de nouvelles zones.

Habitat

Contrairement à Cx. pipiens s.l., que l’on peut trouver dispersés dans un large éventail d’habitats écologiques, Cx. modestus sont généralement limités à des sites de reproduction ruraux et agricoles spécifiques [9]. On trouve leurs larves dans la plupart des plans d’eau permanents, y compris les rizières [10,11,12]les roselières [11, 13, 14], étangs à poissons [9, 15,16,17], zones humides [9, 11, 18], marais [11, 19, 20]et les forêts [13] ou les forêts de feuillus [14]. On a constaté qu’ils cohabitaient avec d’autres espèces de moustiques, principalement ceux des genres Anopheline et Culicine (tableau 1).

Des détails spécifiques concernant les facteurs écologiques et climatiques qui influencent la croissance des Cx. modestus sont basées sur un nombre limité d’études. Une étude transversale menée dans 46 localités du nord-ouest de l’Iran a permis de décrire les habitats larvaires de Cx. modestus en détail [24]. La plupart des Cx. modestus ont été trouvés dans des habitats naturels (85%) par opposition à des habitats artificiels (15%), dans des plans d’eau permanents (90%) par opposition à des plans d’eau temporaires (10%). La plupart ont été trouvés dans des eaux lentes (73%) plutôt que stagnantes (27%) et transparentes (98%) plutôt qu’opaques (2%). La plupart des habitats contenaient de la végétation (85%) par opposition à l’absence de végétation (15%), avec un type de lit non basé sur l’argile ou le sable (55%). La plupart des larves ont été trouvées à la mi-ombre (60 %) par rapport au soleil (4 %) ou à l’ombre (36 %). De même, Cx. modestus en Algérie n’ont pu être trouvés que dans des habitats périurbains plutôt que dans des habitats urbains [22]. Les sites périurbains ont été décrits comme ayant des eaux ouvertes, permanentes, stagnantes et propres avec un pH moyen de 7,7. En revanche, une autre étude d’échantillonnage larvaire menée en Iran a permis de constater qu’il y avait plus de Cx. modestus dans les zones urbaines que dans les zones rurales. Cx. modestus a été retrouvé et ne représentait qu’une faible proportion de l’ensemble de la population de moustiques (2,4 %, n = 33) [25]. La capacité à se développer en milieu urbain suggère que Cx. modestus s’adaptent à divers environnements.

Lors d’un échantillonnage aléatoire de moustiques adultes dans une réserve naturelle en Espagne, l’abondance des Cx. modestus était positivement associé à la zone d’inondation (c’est-à-dire à la surface de l’eau) et à l’hydropériode (c’est-à-dire à la permanence de l’eau). [20]. Les Cx. modestus a montré une préférence pour les hydropériodes de &gt ; 150-200 jours/an. Dans une étude de surveillance des moustiques adultes menée pendant 7 ans dans la région du Piémont en Italie, la proximité des rizières était positivement corrélée aux regroupements de populations et à l’abondance de Cx modestus. Cx. modestus [26]. En revanche, l’altitude et la distance par rapport aux sites de reproduction étaient négativement associées à l’abondance. En comparant deux saisons de moustiques – une saison plus humide avec une température moyenne plus froide (2002 : 20,5 °C, 512 mm) contre une saison plus sèche avec une température moyenne plus chaude (2003 : 23 °C, 122 mm) – davantage de Cx. modestus ont été capturés pendant la saison humide et la saison froide [26]démontrant ainsi l’importance de la surface de l’eau pour le développement de l’activité économique. Cx. modestus reproduction.

L’abondance des Cx. modestus s’est avérée être affectée par les changements agricoles. En fait, la prolifération rapide et la quasi-élimination ultérieure de la Cx. modestus sont bien décrits dans la région de Camargue en France [27]. Culex modestus a été rarement signalé en Camargue jusqu’à l’expansion massive de la culture du riz après la Seconde Guerre mondiale. La population de Cx. modestus ainsi que An. hyrcanus s’est répandu et est devenu abondant dans toute la région où il était considéré comme un ravageur majeur et un piqueur nuisible. Au cours de cette période, l’augmentation de la densité des moustiques a donc pu être attribuée à l’évolution de la surface des rizières, ce qui suggère que les marais à roseaux ne peuvent à eux seuls soutenir les populations d’Anrcanus. Cx. modestus dans la même mesure que les rizières. Plus tard, la culture du riz en France a commencé à diminuer et l’utilisation d’insecticides dans les rizières restantes a été mise en œuvre pour lutter contre les parasites. Par conséquent, les populations de moustiques dans ces champs ont diminué. Depuis le début du XXIe siècle, l’utilisation d’insecticides a été lentement remplacée par des méthodes de lutte contre les parasites plus durables, ce qui a entraîné une nouvelle augmentation progressive des populations de moustiques.

Biologie

Cycle de vie

Populations de Cx. modestus fleurissent pendant les mois chauds de l’été. La plupart des études qui ont mesuré les niveaux de Cx. modestus au cours de différentes périodes ont capturé des nombres plus importants au cours des mois de juillet et d’août [19, 26, 28,29,30,31,32,33,34,35]. Une étude menée en Roumanie a permis de capturer plus de Cx. modestus à la fin du mois d’août ou au début du mois de septembre [36]car, curieusement, alors que plus de Cx. pipiens s.l. ont été capturés au cours des mois d’été, vers la fin de la saison, la proportion de Cx pipiens s.l. a diminué. Cx. modestus a dépassé celle de Cx. pipiens s.l.. En France, plus de Cx. modestus ont été capturés en juin ou juillet [37]. Une étude d’échantillonnage menée en Espagne a révélé une proportion significativement plus élevée de captures dans les marais en juin (98 %) que dans tout autre habitat ou période entre mars et novembre [20]. De même, une étude menée en Moldavie a également permis de capturer un plus grand nombre d’oiseaux en juin (49,4 %) qu’à n’importe quel autre moment entre mai et septembre. [38]. Une étude d’échantillonnage réalisée en Algérie a révélé que Cx. modestus de mai à octobre avec des températures allant de 17,9 la nuit à 31,4 °C le jour et des précipitations comprises entre 0 et 66 mm [22].

On sait peu de choses sur le cycle de vie des Cx. modestus et ce qui le différencie des autres membres de la famille des Culex genre. Culex modestus a été signalé comme hivernant (diapause). [13, 39]un phénomène caractérisé par la capacité des moustiques femelles à « hiberner » pendant les mois froids de l’année. Comme Cx. pipiens pipienset Culex tarsalis , femelle Cx. modestus entrent en diapause lorsque les températures commencent à baisser après l’été. [40]ce qui encourage les moustiques femelles à voler vers des abris isolés tels que des grottes ou des bunkers. Lorsque les températures extérieures recommencent à augmenter, les femelles sortent de la diapause et recherchent un repas sanguin pour produire un lot d’œufs. Cette adaptation au froid suscite des inquiétudes quant à la transmission potentielle d’arbovirus entre les saisons de transmission [41].

Le potentiel de Cx. modestuspour produire un premier lot d’œufs sans repas sanguin préalable (autogénie) a été brièvement mentionnée dans un article de recherche dans lequel des larves ont été capturées dans la réserve de Padurea Domneasca en Moldavie et élevées jusqu’à l’âge adulte en laboratoire [23]. Les chercheurs ont observé que les femelles adultes déposaient un premier lot d’œufs viables après avoir été nourries au sucre sans repas sanguin préalable, et qu’il en était de même pour la génération suivante. Il s’agit actuellement du seul rapport d’autogénèse chez le Cx. modestus .

Trois groupes de recherche ont rapporté l’élevage de Cx. modestus en laboratoire. Une colonie de Lattes, France, a été maintenue à 26 ± 1 °C avec une humidité relative de 50 % et une photopériode de 16 heures avec 1,5 heure de périodes crépusculaires simulées à l’aube et au crépuscule. [42, 43]. Les larves ont été élevées dans des bacs contenant de l’eau du robinet et des comprimés de levure [43]tandis que les adultes ont reçu une solution sucrée à 10 % et du sang de lapin hépariné pour la production d’œufs [42, 43]. Une colonie de laboratoire de Cx. modestus (souche Beijing) en Chine a été maintenue à 26 ± 1 °C et 75 ± 5 % d’humidité relative sous une photopériode de 14 heures [44]. Dans une étude réalisée en Grèce, qui a utilisé des semences F₀ Pour l’élevage d’adultes à partir de larves, les larves ont été capturées et élevées en laboratoire dans des bacs (53,3 × 40,6 cm) remplis d’eau désionisée et aérés par des pompes d’aquarium. [45]. Les larves ont été nourries avec un mélange de foie et de poudre de levure (rapport 2:3) dans des conditions naturelles de lumière et d’obscurité à 25 °C et 60 % d’humidité relative, et les moustiques adultes ont été nourris avec une solution sucrée à 10 %.

Préférence pour l’hôte

Culex modestus sont connus pour se nourrir indifféremment d’oiseaux et de mammifères, ce qui pourrait faire de cette espèce un bon vecteur « pont » pour des agents pathogènes enzootiques tels que le virus du Nil occidental. Bien qu’il ait été suggéré que Cx. modestus affiche une préférence pour l’alimentation sur les oiseaux (ornithophilie) [46]Certaines données de la littérature montrent une forte disposition à piquer l’homme. Une étude évaluant la propension des moustiques à piquer l’homme a montré que Cx. modestuset d’autres espèces qui mordent l’homme (anthropophiles) comme le Anopheles plumbeus, Aedes vexans, Ae. (Ochlerotatus) sticticus et Cx. pipiens molestus étaient positivement corrélées aux morsures humaines (&gt ; 0,7 volonté de morsure humaine), tandis que des espèces telles que le Cx. pipiens pipiens et Culex territans étaient négativement corrélés (&lt ; 0.1 volonté de mordre l’homme) [47]. L’indice relatif de risque de morsure (RBRI) pour le Cx. modestus (0,07 RBRI) était plus élevé que celui de 38 des 42 espèces incluses dans l’étude, mais plus faible que celui de Ae. vexans (&gt ; 0,4 RBRI), Aedes (Ochlerotatus) annulipes (0,25 RBRI), et Ae. (Ochlerotatus) sticticus (&gt ; 0.1 RBRI) [47]. Une autre étude a observé que Cx. modestus étaient plus attirés par les humains que par les oiseaux, alors que les Cx. pipiens s.l. étaient plus attirés par les oiseaux [48]. Des données récentes suggèrent donc que les Cx. modestus présente un comportement alimentaire plus anthropophile ou mammalophile qu’ornithophile.

Hôtes connus de Cx. modestus sont basées sur un nombre limité d’études (tableau 2). Culex modestus se nourrit d’animaux d’eau douce tels que les canards, les oies et les hérons, de mammifères et d’animaux de ferme tels que les chiens, les poulets, les bovins et les chevaux, et même d’oiseaux de proie (par exemple le busard des roseaux) et de reptiles. Compte tenu des habitats aquatiques naturels des Cx. modestus dans des zones telles que les rizières et les marais, il est normal qu’ils se nourrissent d’animaux provenant des mêmes habitats, tels que les oiseaux aquatiques sauvages ou les animaux des fermes rurales. Il est intéressant de noter que certaines études ont montré que cette espèce était plus attirée par les humains que par les oiseaux, mais l’identification des hôtes des repas sanguins sur des moustiques capturés sur le terrain a révélé que davantage de moustiques se nourrissaient d’oiseaux que de mammifères. Cela suggère que la préférence alimentaire des Cx. modestus dépend de l’abondance et de la disponibilité des hôtes dans leurs habitats actuels.

Comportement de recherche d’hôtes

Comprendre le comportement de recherche d’hôtes des moustiques peut aider à élucider leur capacité vectorielle et à déterminer les zones cibles potentielles pour la lutte contre les vecteurs et les parasites. Culex modestus sont des piqueurs nuisibles décrits comme ayant des piqûres douloureuses. [10, 49, 50]. Le taux horaire de morsures humaines de Cx. modestus capturé en Angleterre était de 2,5 avec une fourchette de 0 à 55 [51]mais il est très probable que les piqûres quotidiennes et la fréquence de l’alimentation dépendent de l’abondance locale des moustiques et du climat. Culex modestus sont des mangeurs nocturnes, mais différentes études ont rapporté des différences dans les pics d’activité de morsure. Un groupe de recherche a observé des activités de recherche d’hôtes différentes en fonction du mode de piégeage [32]. Avec le CO₂-Dans les pièges appâtés, la recherche d’hôtes était unimodale avec un pic de piégeage le soir (87,0 %) et, dans une moindre mesure, pendant la nuit (12,2 %) ou tôt le matin (0,7 %). Dans le cas des prises humaines, l’activité de recherche d’hôtes était bimodale, la plupart des moustiques adultes étant toujours capturés le soir (84,9 %), mais une proportion non négligeable étant capturée le matin (15,1 %). La même étude a montré que le moment du coucher du soleil ainsi que l’humidité relative (HR) influençaient l’initiation du vol et le pic d’activité de vol chez cette espèce. Dans une autre étude, l’activité de morsure des Cx. modestus a varié de – 0,5 à + 2 h du coucher du soleil, avec un pic de morsure à + 1 h [51]. Une autre étude a observé que Cx. modestus se nourrissait exclusivement la nuit, avec un pic d’activité entre 22h00 et 00h00, mais le moment par rapport au coucher du soleil n’a pas été rapporté. [52]. Enfin, un article a fait état d’un nombre plus élevé de Cx. modestus capturés en moyenne au crépuscule (21:00 à 23:00) qu’à l’aube (05:00 à 07:00), mais la différence dans le nombre moyen capturé par nuit était faible (n = ~ 180 au crépuscule, n = ~ 120 à l’aube) [53].

Il existe peu de données sur le rayon d’action en vol des Cx. modestus suggère qu’ils ont un rayon de déplacement restreint. Par rapport à Cx. pipiens s.l., Cx. modestusétait moins susceptible de s’éloigner des rives des sites de reproduction [9]. La distance radiale de dispersion active autour d’un site d’émergence pour les Cx. modestus a été estimée à 700 m, soit plus courte que celle de An. melanoon (1000 m) qui cohabitent dans les mêmes sites de reproduction [11]. Une étude de piégeage qui a capturé des moustiques à l’aide de pièges placés à différentes distances du sol a mesuré une hauteur de vol moyenne de 2,26 m (± 0,57) pour le Cx. modestus qui était inférieur à celui de Cx. pipiens s.l. (2,66 m ± 0,90), mais plus élevé que pour le Coquillettidia richiardii (2.00 m ± 1.00), Aedes detritus (1,98 m ± 0,71), et Ae. caspius (1.74 m ± 0.24) [54]. Une autre étude a observé que plus de Cx. modestus ont été capturés dans des pièges placés à 5 m au-dessus du sol qu’à 1 ou 3 m, ce qui suggère que cette altitude reflète le comportement ornithophile de l’espèce. [53].

Observations de Cx. modestus à Volgograd, en Russie, ont constaté qu’ils pouvaient se nourrir indifféremment à l’intérieur (endophagie) et à l’extérieur (exophagie) [48]. Culex modestus nourris à l’intérieur plus fréquemment que les Cx. pipienss.l., et ils se nourrissaient plus souvent d’humains et d’autres mammifères à l’intérieur et à l’extérieur que les Cx pipiens. Cx. pipiens s.l.. Comme le Cx. modestus dans cette étude ont été trouvés à la fois dans des zones rurales et urbaines, des recherches supplémentaires sont nécessaires pour comprendre leur comportement alimentaire dans différents habitats dans d’autres lieux.

Microbiome

L’étude du microbiome des moustiques vecteurs peut aider à identifier des cibles potentielles pour la lutte. Un excellent exemple de microbe utilisé dans la lutte biologique contre les moustiques est le Wolbachia pipientis une bactérie intracellulaire qui a été utilisée avec succès comme stratégie antivirale contre le virus de la dengue dans les zones endémiques. [55]. Alors que Wolbachiaest connu pour infecter de manière persistante les Culex spp. [56], en particulier Cx. pipienss.l., qui a une prévalence élevée de Wolbachiales données actuelles suggèrent que la plupart des Cx. modestus ne portent pas cet endosymbionte [57, 58]. Moustiques d’Europe de l’Est (taux de prévalence de 7 %) [58] et d’Italie (taux de prévalence inconnu) [57] ont été trouvés infectés par le Wolbachia tandis qu’une étude avec un faible échantillon (n= 11) n’ont pas trouvé de Wolbachia -infecté Cx. modestus de Belgique [59]. Il serait intéressant d’étudier si Wolbachiapeut modifier l’infection par les arbovirus chez les Cx. modestuscomme cela a été démontré pour d’autres espèces [60].

Des analyses métagénomiques virales de moustiques capturés sur le terrain ont permis d’identifier des virus spécifiques aux insectes (ISV) appartenant aux groupes suivants Cx. modestuscapturé en Belgique [4] et de la Macédoine orientale et de la Grèce septentrionale [61] (tableau 3). Ce dernier a identifié plusieurs ISV centraux qui se chevauchaient entre le Cx. modestus et Cx. theileri , An. melanoon et Uranotaenia unguiculata dont on a constaté qu’ils cohabitaient ensemble. Le rôle potentiel de ces ISV sur le cycle biologique, la survie et la compétence vectorielle des Cx. modestus n’est pas connue.

Microsporidies du genre Cristulosporaont été trouvés dans des Cx. modestus d’Ouzbékistan [62]et le parasite arthropode Crithidia breviculaa été trouvé dans des moustiques de la République tchèque [63]. Il a été démontré que Cx. modestusles larves peuvent être infectées par le nématode mermithidien parasite Romanomermis iyengari [64] et le parasite fongique Coelomomyces iliensis [65]. Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour caractériser le microbiome complet du Cx. modestus y compris le bactériome et le mycobiome, dans un paysage géographique plus vaste.

Morphologie et identification

Morphologie

Dès sa découverte par Ficalbi en 1889, Cx. modestus a été décrite en utilisant l’expression « zanzara di colorito modesto « , qui se traduit par « moustique de couleur modeste « . C’est probablement l’origine de l’expression modestus car cette espèce est de petite taille et présente des caractéristiques brunes homogènes. La morphologie de Cx. modestus et d’autres membres de l’espèce Barraudius Le sous-genre Edwards est décrit en détail par Becker et al. 2010 [10].

Les caractéristiques uniques des Cx. modestus qui sont utilisés pour leur identification morphologique se trouvent dans les terga, les pattes arrière, le gonocoxite mâle et les siphons larvaires [10]. Les terga présentent des taches triangulaires sombres sur les bandes abdominales longitudinales (Fig. 2A). Dans les pattes postérieures, le tarsomère I est nettement plus court que le tibia postérieur (Fig. 2B) [10]. Une image microscopique de l’adulte Cx. modestuspar rapport à Cx. pipiens pipiens se trouve dans le matériel supplémentaire (fichier additionnel 1 : Fig. S1). Le gonostyle du mâle est long et représente la moitié de la longueur du gonocoxite, et le bras ventral de l’aedeagus est court, ne dépassant pas l’apex du paraprocte (Fig. 2C-D) [10]. Dans le siphon larvaire, les touffes 1-S sont disposées en « zig zag ventral » vers l’apex du siphon, avec une touffe généralement insérée dans le pecten, et les seta de selle 1-X ont deux ou trois branches (Fig. 2E) [10]. En raison des similitudes générales dans la morphologie, Cx. modestus peut être confondu avec Ae. cinereus ou Cx. martini [10].

Caractéristiques identifiables des Culex modestus . A Schéma de l’abdomen d’un adulte ; B patte arrière adulte ; C gonocoxite mâle ; D hypopygium mâle ; E siphon larvaire. Schéma A réalisé à l’aide de Procreate.com. Schémas B–E ont été reproduits et adaptés de Becker et al. 2010 [10] avec l’autorisation de Springer Nature. Les flèches noires indiquent les caractéristiques uniques identifiables.

Identification moléculaire

Actuellement, la principale méthode de détection moléculaire des Cx. modestus est le codage à barres de l’ADN. Il s’agit de l’amplification par PCR d’une séquence cible telle que le gène mitochondrial COX1 ou les gènes ribosomiques ITS ou rDNA afin de produire un fragment « universel » qui, une fois séquencé, peut être utilisé pour identifier une série d’espèces d’insectes. [66]. Le fragment de 710 pb du gène COX1 décrit par Folmer et al. est une cible de codage à barres courante. [67]. COX1 est le plus grand des gènes codant pour la sous-unité mitochondriale et est très conservé avec un taux lent de substitution de nucléotides, ce qui en fait une excellente cible pour l’identification des espèces d’insectes. Les marqueurs d’enzymes de diagnostic constituent une autre cible pour l’identification moléculaire, la malate déshydrogénase 2 et l’adénylate kinase ayant été identifiées comme des marqueurs allozymiques appropriés pour la taxonomie de la Cx. modestus [68].

Autre Culex possèdent plusieurs marqueurs moléculaires qui peuvent être utilisés pour l’identification, y compris des loci microsatellites (par exemple CQ11), des gènes nucléaires comme le ace-2 [69]et la région ribosomale ITS. Bien que l’identification morphologique soit considérée comme la méthode de référence pour l’identification des moustiques, la morpho-taxonomie peut prendre beaucoup de temps et souvent induire en erreur si les échantillons ne sont pas manipulés correctement ou si elle est réalisée par un taxonomiste inexpérimenté. Pour les études à grande échelle portant sur des volumes importants de moustiques, une méthode d’identification basée sur la PCR ou la RT-PCR serait idéale.

Transmission des maladies

L’identification des vecteurs est nécessaire pour déterminer si une espèce d’arthropode est un vecteur naturel de maladie. Suivant le même principe que les postulats de Koch, l’identification du vecteur détermine s’il existe une association dans l’espace et dans le temps entre l’espèce d’arthropode et les cas humains de la maladie, la preuve d’un contact direct entre l’espèce d’arthropode et les humains, et la preuve que l’arthropode peut héberger et transmettre l’agent pathogène. [70]. Bien qu’il existe des preuves significatives de l’existence de Cx. modestuset la volonté de piquer les humains, les données de modélisation éco-épidémiologique pour cette espèce font défaut. Il est nécessaire de comprendre la dynamique des populations de vecteurs et le risque de transmission dans l’espace et dans le temps pour anticiper les épidémies potentielles et évaluer l’impact de la lutte antivectorielle ou des stratégies d’atténuation des épidémies.

La capacité d’une espèce à acquérir, maintenir et transmettre un agent pathogène est définie comme la compétence vectorielle. Les études sur la compétence vectorielle des moustiques comportent généralement des mesures du taux d’infection, du taux de dissémination et du taux de transmission, qui correspondent à la proportion de moustiques dont le corps, la tête et la salive contiennent des agents pathogènes, respectivement. Les moustiques dont la salive contient des agents pathogènes détectables sont considérés comme des vecteurs compétents, la proportion de moustiques compétents dans une espèce étant exprimée comme l’efficacité de la transmission. Idéalement, la compétence vectorielle des moustiques est déterminée en utilisant des moustiques vivants pour déterminer la présence d’agents pathogènes infectieux dans la salive. Les études sur la compétence vectorielle sont préférables à la détection d’ADN ou d’ARN dans les moustiques capturés sur le terrain, car la détection d’acide nucléique ne suffit pas à prouver qu’un insecte est un vecteur. Toutefois, pour comprendre le risque réel de transmission de maladies transmises par les moustiques dans une zone donnée, les mesures de la compétence vectorielle d’une espèce peuvent être utilisées pour déterminer leur capacité vectorielle. La capacité vectorielle, ou modèle de Ross-Macdonald, est définie comme le nombre de piqûres de moustiques infectieux par jour, un taux comparable au nombre de reproduction de base (R₀) [71]. La capacité vectorielle comprend le taux de piqûre humaine, le rapport moustiques/êtres humains (ou animaux), la probabilité quotidienne de survie du vecteur, la période d’incubation extrinsèque de l’agent pathogène et la compétence du vecteur. À l’heure actuelle, il n’existe pas de mesures estimées de la capacité vectorielle. Cx. modestus La capacité vectorielle de Cx modestus n’est pas connue partout dans le monde, mais les mesures de la compétence vectorielle peuvent servir d’indicateur pour estimer le risque de transmission.

Culex modestus est un vecteur potentiel de plusieurs virus et parasites pathogènes (tableau 4). Les données issues de la modélisation épidémiologique, des études sur la compétence vectorielle et des données de détection sur le terrain confirment que le Cx. modestus est un vecteur compétent du virus du Nil occidental. En outre, les preuves que cette espèce est un vecteur du virus Usutu, de la malaria aviaire et des vers dirofilariens sont irréfutables. Cependant, plusieurs agents pathogènes n’ont été détectés que par le biais d’analyses d’ARN ou d’ADN d’animaux capturés sur le terrain. Cx. modestus y compris le virus de l’encéphalite japonaise [33], le virus Sindbis [72], virus Kyzylagach [73], virus Tahyna [17, 39, 74, 75], virus Batai [76], virus Lednice [77]virus du lac Ebinur (anciennement appelé virus du lac Abbey) [78, 79], virus Zaliv Terpeniya [80], virus Banna [74, 81]et Haemoproteus sp. [34]. Cependant, que ce soit le cas ou non, il n’y a pas lieu de s’inquiéter. Cx. modestus est un vecteur compétent pour ces agents pathogènes doit faire l’objet d’un examen plus approfondi.

Le virus du Nil occidental (VNO) est un membre de la famille des virus du Nil occidental. Flaviviridae et le sérocomplexe de l’encéphalite japonaise. Le virus est maintenu dans un cycle de transmission enzootique entre les oiseaux et les moustiques vecteurs et peut provoquer une maladie neuroinvasive grave chez l’homme et d’autres mammifères. Le VNO a été découvert pour la première fois en Ouganda en 1937 et est répandu dans le monde entier, provoquant des épidémies saisonnières dans les régions tempérées. La plus grande épidémie de VNO enregistrée s’est produite aux États-Unis en 2002, avec plus de 4156 cas humains, 2942 rapports de méningo-encéphalite et 284 décès. [82]. Les modifications climatiques et environnementales induites par les effets du changement climatique devraient accroître l’incidence et la propagation du VNO à l’avenir [83]. Les données épidémiologiques du sud de la France suggèrent que le Cx. modestus a été le principal amplificateur du VNO au cours de l’année écoulée. Cx. pipiens s.l. [84]Bien que les foyers de VNO équin en Italie aient été significativement associés à des habitats adéquats pour les deux types d’animaux, il n’y a pas eu de lien entre les foyers de VNO équin et les habitats appropriés. Cx. pipiens s.l. et Cx. modestus [85]. Contrairement à ces études, Cx. modestusa été considéré comme un amplificateur moins important du VNO équin en Croatie que le Cx modestus. Cx. pipienss.l. et Ae. vexans en raison de leur faible abondance [86]. Le risque relatif estimé de transmission du VNO était en moyenne de 35,2 pour les Cx. pipiens s.l., 65,4 pour Ae. vexanset seulement 2,0 pour Cx. modestus . Dans une étude utilisant des moustiques colonisés en laboratoire provenant de France, Cx. modestus s’est avéré avoir une compétence vectorielle plus élevée pour le VNO que le Cx. pipiens pipiens [43]. Les taux de dissémination et de transmission étaient de 89,2 % et 54,5 % pour le Cx. modestus et 38,5 % et 15,8 % pour Cx. pipiens pipiens respectivement. En revanche, une autre étude portant sur des colonies de laboratoire a fait état d’une compétence vectorielle du VNO plus faible chez les Cx pipiens pipiens. Cx. modestus (taux de transmission de 35 %) par rapport à Cx. pipiens pallensde Pékin, Chine (taux de transmission de 48 %) [44]. Une étude de surveillance menée en Russie a révélé un taux d’infection par le VNO plus élevé chez les oiseaux capturés sur le terrain. Cx. modestus que dans les Cx. pipiens pipiens (2,72% vs. 0,79%), malgré un échantillon de taille beaucoup plus faible (370 Cx. modestus vs. 1261 Culex pipiens pipiens ) [87]. En Roumanie, Cx. modestus avait un taux d’infection de 1,81 pour 1000 moustiques pour le VNO, alors que le Cx. pipiens s.l. avait un taux d’infection de 0,77 pour 1000 moustiques. [72]. Culex modestus de Russie avait un taux d’infection estimé à 0,24 pour 1 000 moustiques, inférieur à celui de l’espèce Cx. pipiens s.l. (0,51 pour 1000 moustiques) [48]. Ces données combinées suggèrent que Cx. modestus peut jouer un rôle important dans la circulation du VNO.

Le virus Usutu (USUV) est un autre flavivirus antigéniquement similaire au VNO. Il provoque rarement des infections symptomatiques chez l’homme, mais peut entraîner des épidémies rapides et destructrices chez les oiseaux [88]. L’ARN du virus Usutu a été détecté dans des bassins de Cx. modestus capturé en République tchèque [16, 89]. Une autre étude utilisant des moustiques capturés sur le terrain en Belgique a étudié la compétence vectorielle de Cx. modestus vers USUV [59]. La taille de l’échantillon de Cx. modestus inclus dans cette dernière étude était faible (n = 5), mais le potentiel de transmission de l’USUV était élevé (efficacité de transmission de 20 %), ce qui laisse supposer que l’USUV n’a pas de potentiel de transmission. Cx. modestus pourraient être de puissants vecteurs de l’USUV. La co-circulation du VNO et de l’USUV dans le même habitat a été signalée en République tchèque [16]mais étant donné que ces deux arbovirus se chevauchent considérablement sur le plan géographique, la co-circulation n’est probablement pas un phénomène rare. En raison de leur habitat de prédilection dans les zones humides rurales, les agriculteurs, les chasseurs et les personnes vivant à proximité d’étangs et d’animaux de ferme, tels que les chevaux, peuvent présenter un risque plus élevé d’infection par le VNO ou l’USUV en raison de la présence d’un virus de la grippe aviaire. Cx. modestus [9].

Culex modestus a été impliqué comme vecteur du ver du cœur parasite Dirofilaria immitis avec un indice d’efficacité vectorielle de 2,0, supérieur à celui du An. maculipennis (1.4) et Cx. pipiens s.l. (1.2), mais plus bas que chez les Ae. caspius (6.3) [90]. Les données suggèrent que ces quatre espèces, y compris Cx. modestus étaient les principaux responsables de la transmission de la filariose canine dans le Piémont, en Italie [91]. Champ Cx. modestus capturés en Espagne se sont révélés positifs au paludisme aviaire (Plasmodium sp., prévalence de 0,5 à 6,3 %) et Haemoproteus (prévalence inconnue) [34]. Chez les moustiques capturés en Roumanie, un pool positif de Cx. modestus contenant Plasmodium sp. a été trouvé [92]. En outre, une étude en laboratoire a montré qu’un petit nombre de Cx. modestus pourrait transmettre Plasmodium relictum sporozoïtes dans les glandes salivaires [14]. Dans une étude sur les insectes suceurs de sang en République tchèque, Cx. modestus ont été trouvés porteurs du trypanosome aviaire Trypanosoma corvi/culicavium [63].

Capture et contrôle

Méthodes de piégeage

Sauvage Cx. modestus ont été capturés à l’aide de différentes méthodes de piégeage, y compris les HLC [32, 51, 52]des pièges BG-Sentinel appâtés au CO₂ [4, 13, 59, 93], des pièges lumineux CDC appâtés avec du CO₂ [12, 15, 26, 52, 53, 61], pièges Mosquito Magnet Pro [19, 28, 29]et le trempage des larves [18, 19, 21, 29, 94]. D’autres méthodes de piégeage incluent le CO₂-pièges appâtés (non décrits) [32, 95], LE CO₂-pièges CDC appâtés sans lumière [35]pièges CDC sans lumière appâtés avec une caille japonaise ou un lapin [9], LES PIÈGES À CO₂-pièges CDC appâtés avec des oiseaux sentinelles (caille japonaise ou poulet) ou des mammifères sentinelles (lapin ou cochon d’Inde). [35]Le système EVS/CO₂ Piège à moustiques [14]et une boîte de repos appâtée avec des oisillons de faucon à pieds rouges. [96].

Dans les études qui ont comparé les méthodes de piégeage, une majorité ou un nombre égal d’animaux ont été piégés. Cx. modestus ont pu être capturés à l’aide de HLC ou de systèmes de captage du CO₂-pièges appâtés. La seule exception est une étude réalisée au Royaume-Uni qui a capturé des proportions significativement plus élevées de Cx. modestusavec le Mosquito Magnet Pro qu’avec les boîtes de repos [28]. En ce qui concerne Cx. pipiens s.l., plus Cx. modestus ont été capturés avec les HLC qu’avec le CO₂-pièges appâtés en Italie [32]. En France, plus de Cx. modestus ont été capturés avec du CO₂(38 moustiques par nuit-piège) et les HLC (33 moustiques par nuit-piège) qu’avec des pièges appâtés par des pigeons (0,3 moustique par nuit-piège) et qu’aucun moustique par nuit-piège n’a été détecté. Cx. modestus ont été capturés à l’aide de boîtes de repos (336 nuits de piégeage) ou de pièges à femelles gravides (176 nuits de piégeage). [95]. Comme pour les Cx. modestus , plus Cx. pipiens s.l. ont été capturés en utilisant du CO₂-que les pièges appâtés par des pigeons (78 contre 7 moustiques par nuit de piégeage), bien que cette espèce soit très ornithophile, ce qui suggère que le CO₂-Les pièges appâtés sont plus attractifs pour ces espèces que l’utilisation d’oiseaux vivants. Dans l’ensemble, les pièges à CO₂-Les pièges appâtés ont permis de collecter les deux tiers de tous les moustiques et d’échantillonner les 14 espèces identifiées dans l’étude. [95]. Un nombre beaucoup plus faible de Cx. pipiens s.l. ont été capturés avec des HLC que des Cx. modestus (3 vs. 33 moustiques par nuit de piégeage), ce qui suggère que les Cx. modestus est plus attiré par les humains que par les Cx. pipiens s.l. [95]. De même, une étude réalisée en Chine a permis de recueillir un nombre égal de Cx. modestus dans le CO₂-appâtés par des pièges lumineux CDC (n= 260) et les HLC (n = 258) [52]. Il est intéressant de noter que, bien que les Cx. modestus a pu être capturé à l’aide d’un appât humain, aucun Cx. pipiens molestusont été capturés grâce à cette technique, malgré le comportement anthropophile du molestus alors qu’elles ont pu être capturées avec le biotype CO₂-appâtés par des pièges lumineux CDC (n = 267) [52].

Les pièges peuvent être associés à des leurres ou à des attractants pour renforcer l’attraction des moustiques. LES PIÈGES À CO₂libéré par la glace sèche ou la fermentation, simule la respiration animale, qui attire les moustiques sur de longues distances. BG lure et BG Sweetscent (Biogents AG, Regensburg, Allemagne) imitent l’odeur de la peau humaine et/ou animale et peuvent être couplés au CO₂-appâtés et/ou des pièges lumineux. Le piège Mosquito Magnet Pro utilise l’octenol comme appât, qui attire sélectivement les espèces mammalophiles.. Culex modestus était l’espèce de moustique dominante capturée à l’aide du Mosquito Magnet Pro dans le cadre d’une étude de surveillance au Royaume-Uni, par rapport au Cx. pipienss.l./Cx. torrentium, ce qui suggère que Cx. modestusest plus attiré par les hôtes mammifères que cette dernière espèce [29]. Dans une autre étude, des pièges lumineux CDC (sans lumière) appâtés avec du CO₂ de la glace sèche a capturé 97 % de tous les Cx. modestuspar rapport à l’urine de cheval, l’acétone, l’O-1-octen-3-ol et l’hydroxyde d’ammonium. [93].

En fonction de l’objectif de la recherche, lorsqu’il s’agit de capturer de fortes densités de Cx. modestus, CO₂-Les pièges appâtés pourraient être le meilleur choix, car ils nécessitent moins de main-d’œuvre que les HLC. Lorsque l’objectif est de capturer des adultes à la recherche d’un hôte et qui mordent spécifiquement l’homme, le HLC est la méthode la plus appropriée ; sinon, l’utilisation d’un piège couplé à un appât parfumé à l’homme ou à l’animal serait appropriée.

Insecticides et résistance aux insecticides

En cas d’épidémie d’arbovirus, les interventions doivent être soigneusement choisies pour cibler les populations de moustiques responsables de la transmission. Les insecticides administrés, par exemple, par pulvérisation spatiale peuvent être utilisés pour tuer les vecteurs adultes, tandis que d’autres interventions, telles que la gestion des sources larvaires, peuvent être utilisées pour réduire la densité des populations de vecteurs. Actuellement, la recherche sur les insecticides ciblant spécifiquement les Cx. modestusest rare. L’exposition à une poudre de plantes fines imprégnée d’avermectine à 5 mg/l s’est révélée significativement toxique pour Cx. modestuslarves [97]. Deux formulations de pyréthrinoïdes à base d’eau (Aqua-K-Othrine, 2 % de deltaméthrine, et Pesguard S102, 10 % de d-phénothrine) ont été testées pour leur utilisation potentielle en pulvérisation aérienne pour lutter contre les moustiques adultes. Cx. modestuset d’autres moustiques des zones rurales en Grèce [45]. Les campagnes de pulvérisation spatiale visant à cibler les moustiques adultes à la recherche d’un hôte devraient être menées de préférence pendant les heures de pointe de la nuit, lorsque les moustiques sont les plus actifs [52].

L’utilisation généralisée d’insecticides pour lutter contre les ravageurs agricoles et les vecteurs de maladies a entraîné une augmentation globale de la résistance génétique et phénotypique aux insecticides chez les moustiques. Seule une étude belge a signalé la présence de marqueurs de résistance aux insecticides chez les moustiques. Cx. modestus [98]. Chez 51 moustiques capturés, la résistance knockdown aux pyréthrinoïdes et au DDT (L1014F) était de 43 %, tandis que la substitution de l’acétylcholinestérase-1 conférant une résistance aux organophosphorés et aux carbamates (G119S) était de 3,9 % [98]. Les populations de moustiques résistants aux insecticides peuvent être moins sensibles aux mesures de lutte antivectorielle à base d’insecticides, et il est également prouvé que les mutations de résistance peuvent accroître la dissémination des arbovirus dans les moustiques. [99]. Il est important de surveiller la résistance aux insecticides dans les zones où la transmission d’agents pathogènes transmis par les moustiques est connue ou suspectée.