Guide de manipulation des semences forestières


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Le stockage peut être défini comme la conservation des semences viables à partir du moment de la
collecte jusqu’à ce qu’ils soient nécessaires au semis (Holmes et Buszewicz 1958). Lorsque
les graines pour le boisement peuvent être semées immédiatement après la récolte, aucun stockage n’est
nécessaire. La meilleure date de semis pour une espèce donnée élevée en pépinière
dépend (a) de la date prévue de plantation, elle-même dépendante des saisons
climat, (b) Le temps nécessaire dans la pépinière pour planter le matériel de cette espèce
pour atteindre la bonne taille pour la plantation. La meilleure date de semis n’est que rarement
coïncider avec la meilleure date pour la récolte des graines. Le plus souvent, il faut
conserver la semence pendant des périodes variables qui peuvent être

  1. Jusqu’à un an lorsque la production de semences et le boisement sont réguliers
    événements annuels, mais il faut attendre la meilleure saison pour
    semis.

  2. 1 à 5 ans ou plus lorsqu’une espèce porte une abondante récolte de graines à
    intervalles de plusieurs années et suffisamment de graines doivent être récoltées dans un bon
    année pour couvrir les besoins annuels de boisement pendant les années intermédiaires de
    production de semences.

  3. Stockage à long terme à des fins de conservation des ressources génétiques. Les
    la période de stockage variera en fonction de la longévité des graines
    espèces et les conditions de stockage, mais sera mesuré sur des décennies en
    espèces faciles à conserver.

Les installations de stockage à prévoir doivent être liées à la quantité de semences et
la période pendant laquelle ils doivent être conservés. C’est un gaspillage d’argent à créer
installations coûteuses capables de maintenir la viabilité pendant 10 ans si les semences
ne restera jamais plus de neuf mois entre la récolte et le semis. Il est
tout aussi inutile de dépenser de l’argent pour la collecte, l’extraction et le nettoyage des semences si
les conditions de stockage sont si inadéquates que les graines sont mortes à 90 % avant d’être
rejoindre la crèche.

Pour les comptes généraux du stockage des semences des arbres forestiers, il existe un certain nombre de
références utiles (Holmes et Buszewicz 1958, Magini 1962, Stein et al. 1974,
Wang 1974, Barner 1975b). Ils traitent principalement ou exclusivement d’espèces tempérées.
Des études plus poussées ont été faites sur le stockage des semences agricoles
et il y a de bonnes raisons d’accepter que le principes généraux établi pour
les cultures agricoles s’appliquent également aux arbres forestiers. Un excellent récit récent de
le sujet appliqué aux semences agricoles est contenu dans « Principes et
pratiques de stockage des semences » (Justice & Bass 1979) et il y a aussi beaucoup d’utiles
informations dans les publications un peu plus anciennes de Roberts (1972) et Harrington
(1970, 1972, 1973). Le stockage à long terme pour la conservation des ressources génétiques est bien
couvert par Cromarty et al. (1982).

La période pendant laquelle les graines peuvent rester viables sans germer est grandement
affecté par sa qualité au moment de la collecte, son traitement entre la collecte
et le stockage et les conditions dans lesquelles il est stocké. Néanmoins, la graine
la longévité varie énormément d’une espèce à l’autre même si on leur donne
conditions de traitement et de stockage identiques. Ewart (1908) a divisé les graines en
trois classes biologiques selon le temps pendant lequel elles sont capables de
maintien de la viabilité dans de « bonnes » conditions de stockage :

Microbiotique: durée de vie des graines ne dépassant pas 3 ans

Mésobiotique: durée de vie des graines de 3 à 15 ans

Macrobiotique: durée de vie des graines de 15 à plus de 100 ans.

Bien que les cours d’Ewart aient été utiles pour attirer l’attention sur les différences de
longévité naturelle des graines de différentes espèces, sa classification est trop rigide
pour s’adapter aux variations entre les individus, les provenances et les années de semences dans un
une seule espèce, ou les variations possibles des conditions de stockage. Ce n’est pas
possible de définir un ensemble standard de « bonnes » conditions de stockage également adaptées
à toutes les espèces, car les espèces varient dans leurs exigences pour des conditions optimales.
Pourtant, la durée de conservation d’une espèce donnée variera considérablement selon les
conditions dans lesquelles il est stocké.

Aujourd’hui, deux grandes classes de semences sont reconnues (Roberts 1973) :

  1. Orthodoxe. Graines qui peuvent être séchées jusqu’à un MC bas d’environ 5% (humide
    base) et stocké avec succès à des températures basses ou inférieures au point de congélation pendant longtemps
    périodes.

  2. Récalcitrant. Graines qui ne peuvent survivre au séchage en dessous d’une température relativement élevée
    teneur en humidité (souvent comprise entre 20 et 50 % sur base humide) et qui ne peut être
    stocké avec succès pendant de longues périodes.

A l’intérieur de ces deux classes, une autre subdivision peut être faite, par exemple
entre les graines orthodoxes avec ou sans enveloppe dure et entre les graines récalcitrantes
qui peut ou ne peut pas supporter des températures basses inférieures à environ 10°C. Au sein de chaque
des classes principales, il existe encore des différences considérables entre les espèces
la période pendant laquelle la viabilité est maintenue dans un ensemble donné de conditions.
Il peut également y avoir une distinction entre les espèces vraiment récalcitrantes et les espèces
qui sont juste difficiles ; ce dernier peut s’avérer se comporter de manière orthodoxe
si, par exemple, une attention particulière est portée aux modes de séchage.

Graines orthodoxes à enrobage dur

La plupart, sinon la totalité, des espèces qui ont été enregistrées comme maintenant des graines
viabilité sur une période de plusieurs décennies sont préétablies. Ils comprennent un certain nombre de
espèces de légumineuses tropicales. Exemples d’espèces dont au moins quelques graines
viabilité maintenue après de longues périodes de stockage dans les herbiers, citée par
Harrington (1970) d’après les travaux d’Ewart (1908) et de Becquerel (1934), sont :

158 ans Cassia multijuga
149 ans Albizzia julibrissin
115 ans Cassia bicapsularis
99 ans Leucaena leucocephala

Les conditions ambiantes de stockage des herbiers peuvent être considérées comme bonnes (assez faibles
humidité et température) mais bien en deçà de la combinaison de faibles valeurs initiales
MC, stockage scellé et température sous le point de congélation maintenant considéré comme idéal pour le long terme
stockage d’espèces orthodoxes.

Des recherches récentes ont fourni des informations plus précises sur les conditions de stockage,
germination initiale et germination finale de certaines espèces, mais plus courte
périodes. Les exemples sont :

Espèce Conditions de stockage Germination avant stockage
%
Germination post-stockage
%
Période
(années)
Prosopis juliflora1) Atmosphère sèche d’herbier en S.W. ? 60 50
Acacia anévre2) Récipients fermés à température ambiante (20–25°C) 56 60 13
A. hemsleyi2)  »                    »                   «  96 96 13
A. holosericea2)  »                    »                   «  95 84 14
A. leptopétale2)  »                    »                   «  73 72 18
A. victoriae2)  »                    »                   «  80 60 18

Comme expliqué plus loin dans ce chapitre, la pensée moderne a défini un faible CM, un faible
température et basse pression d’oxygène comme les trois constituants les plus importants de
les conditions de stockage que l’homme doit fournir pour maximiser la longévité des graines dans
espèces orthodoxes. Dans le tégument imperméable, la nature a fourni deux de ces
constituants, un faible MC et l’exclusion de l’oxygène. Légumineuse pleine grandeur mais verte
les graines, semées immédiatement sans sécher, peuvent germer immédiatement, indiquant que
le tégument n’a pas encore développé une couche imperméable ; sans doute le développement
d’imperméabilité est synchronisée dans la nature avec la réduction de la graine
l’humidité par séchage naturel à la teneur optimale pour la longévité. Les graines dures sont
donc un facteur puissant pour prolonger la durée de vie des semences dans toutes les conditions de stockage, mais
confèrent leurs avantages les plus importants lorsque les installations de stockage sont limitées et
pendant la période potentiellement dangereuse entre la collecte et l’entrée en
stockage à long terme.

Toutes les graines de légumineuses n’ont pas la même longévité, par exemple Koompassia malaccensis
les graines ont des téguments plus minces et se détériorent plus rapidement pendant le stockage que
des espèces telles que Parkia javanica, et ils n’ont besoin d’aucun prétraitement pour surmonter
dormance du tégument (Sasaki 1980 a). Au Soudan, les graines de Dalbergia sissoo stocké
moins bien à température ambiante que ceux du local Acacia, Albizzia et Tamarindus
(Wunder 1966), tandis qu’en Australie les graines de Acacia harpophylla
se détériorent rapidement à moins qu’elles ne soient stockées dans des récipients scellés à 2–4 °C (Turnbull 1983).

Graines orthodoxes sans tégument dur

De nombreuses espèces de genres importants d’arbres forestiers appartiennent à ce groupe, par ex.
Pinus, Picea, Eucalyptus. L’expérience en Australie est que les graines mûres de tous
les eucalyptus peuvent être maintenus viables pendant quelques années s’ils sont stockés avec une faible teneur en humidité
dans des récipients scellés à 3° – 5° C. La majorité des espèces peuvent être stockées
pendant 10 ans à température ambiante avec relativement peu de perte de viabilité
(Turnbull 1975 f). Les deux E. deglupta et E. microthèque les graines se détériorent davantage
rapidement s’ils sont conservés à température ambiante, mais la durée de conservation est améliorée s’ils sont
conservés dans des récipients hermétiques à 3° – 5° C et des preuves récentes suggèrent que le stockage
à -18°C c’est encore mieux. En Thaïlande des graines de P. kesiya et P. merkusii retenu
bonne viabilité pendant quatre ans s’il est stocké à moins de 8 % d’humidité dans un
conteneurs à 0° – 5° C (Bryndum 1975), tandis qu’au moins cinq ans de bonne viabilité
est possible avec P. caribaea et P. oocarpa dans des conditions similaires
(Robbins 1983, a, b). Des périodes considérablement plus longues ont été enregistrées pour certains
espèces de pin, par ex. 30 ans pour Pinus résineux aux États-Unis lorsqu’il est stocké dans scellé
conteneurs à 1,1° – 2,2° C (Heit 1967b, Wang 1974). Tectona grandis est un
feuillu tropical orthodoxe (Barner 1975b) mais, comme il produit de bons
cultures de semences la plupart des années, il y a eu peu d’incitations à rechercher des
conditions de stockage à long terme (Schubert 1974).

D’après les données résumées par Bowen et Whitmore (1980), la plupart des Agathis spp.
sont orthodoxes. Par exemple, un traitement approprié de A. australis dans une étude
(séché à 6 % MC, puis conservé dans des récipients scellés à 5°C) viabilité préservée
pendant 6 ans (79 % de germination contre 88 %) au départ, tandis que le stockage à
au-dessous de la température de congélation a maintenu une germination d’environ 60 % pendant jusqu’à 12
ans (Preest 1979). La même graine stockée à des MC ou des températures plus élevées (15 – 20
% CM. ou 15° – 20° C) avaient perdu tout pouvoir germinatif en 14 mois.
Une australie la graine a une durée de vie intrinsèquement plus longue que A. robusta qui est à son tour
vécu plus longtemps que A. macrophylla. Premiers essais avec le tropical
A. macrophylla indiqué que de bons résultats pouvaient être obtenus en séchant
graines d’environ 65 % à 20 % avant expédition par avion (période de transit 14 jours)
et par un séchage supplémentaire dans le pays destinataire pendant 5 jours à 16°C et 14 % HR.
Le CM final était de 6 % et la germination de 75 %. Cependant, les essais ultérieurs étaient incohérents
et moins réussi. Avec les espèces tropicales, il est probable que la manipulation entre
la collecte et l’expédition et les conditions largement incontrôlables du transit aérien
sont plus critiques que chez les espèces tempérées ou subtropicales plus faciles.

Espèces orthodoxes qui perdent rapidement leur viabilité à moins qu’on ne leur donne l’optimum
le traitement comprend des espèces des genres principalement tempérés Populus, Salix et
Ulmus. Beaucoup d’entre eux perdent leur viabilité en quelques semaines dans des conditions naturelles
ou s’il est stocké dans des conditions ambiantes de température et d’humidité, mais peut être
stocké pendant des mois ou des années s’il est maintenu à basse température et à faible humidité
teneur. Les exemples sont de Ulmus américain stocké avec succès pendant 15 ans à 3 %
teneur en humidité et -4° C (Barton 1961), et Populus sieboldii stocké pendant 6
ans à -15°C sur un agent desséchant dans un récipient scellé (Sato 1949). Dans
Populus balsamifera et Salix glauca, diminution de la germination après deux ans
de stockage scellé à -10° C était inférieur à 6,5 % de la germination initiale (Zasada
et Densmore 1980); après trois ans, il y avait très peu de changement dans Populus
mais jusqu’à 40 % de réduction Salix.

Sous les tropiques Aucoumea klaineana est un bon exemple d’espèce orthodoxe qui
est de courte durée dans les conditions ambiantes. La germination des graines fraîches est souvent terminée
90 %, mais après 30 jours de stockage dans des conditions ambiantes, il y a une baisse significative
en germination et celle-ci tombe à zéro après 100 jours. Stockage à 0 – 5° C et
7 – 8 % MC dans des conteneurs scellés avec un dessiccateur chimique, Actigel, maintient
plus de 50 % de germination pendant au moins 30 mois (Deval 1976). Il y a quelques indications
qu’une réduction supplémentaire de MC conservera encore mieux la viabilité. Ainsi
un lot de semence de germination initiale 76 % en laboratoire et 79 % en sable,
lorsqu’il est stocké dans des conteneurs scellés avec Actigel, avait un MC de 4,6 % et une germination
de 70 % en laboratoire et 79 % dans le sable après 30 mois ; la même graine
lot stocké dans des conteneurs scellés sans Actigel avait un CM de 9,9 à 10,4 % et un
germination de 54 à 63 % en laboratoire et 62 à 67 % dans le sable. Autres espèces
de ce type comprennent Entandrophragma angolense qui a une durée de vie des graines de 6 semaines
en conditions ambiantes mais jusqu’à 6 ans en chambre froide (Olatoye 1968) et Cedrela
odorante
qui perd toute capacité germinative en 10 mois à température ambiante
mais ne subit aucune perte en 14 mois s’il est conservé à 5° C dans un bocal scellé (Lamprecht
1956).

Certaines espèces peuvent nécessiter un traitement spécial pour prolonger la viabilité pendant plus de quelques
mois. Fagus sylvatica peut être conservé pendant l’hiver en maintenant le MC à 20 – 30
% et stockage partiel dans des sacs en polyéthylène scellés à 0 – 5°C pendant 100 jours. Ce
est alors apte au semis car de telles conditions de stockage constituent un
prétraitement pour briser la dormance. Si un stockage plus long est prévu, MC doit
être réduit à 8-10 % par séchage dans un courant d’air à température ambiante
(15–20°C). Les noix sont ensuite placées dans des conteneurs scellés et stockées à -5° pour
-10° C et se conservera plusieurs années (Nyholm 1960, Suszka 1974, Rudolf et
Fuite 1974). Des recherches ultérieures en France et en Pologne ont confirmé le CM ci-dessus de 8 à 10 %
et les avantages des conteneurs scellés pour un stockage de longue durée (Bonnet-Masimbert
et Muller 1975, Suszka et Kluczynska 1980). Cette technique a été couronnée de succès
appliqué à grande échelle (17 tonnes de faînes de 51 provenances différentes)
en France. La germination s’est maintenue sur des périodes de 4 à 6 ans (Muller
et Bonnet-Masimbert 1982).

Là où les conditions de stockage laissent à désirer, la longévité des
on peut s’attendre à ce que les graines sans revêtement dur soient bien inférieures à celles à revêtement dur
espèce. Plus les conditions de stockage se rapprochent de l’idéal pour un
espèces non à graines dures, moins la différence entre sa longévité et celle
d’une espèce à graines dures. La meilleure combinaison de MC et de température variera pour
dans une certaine mesure entre les espèces, par exemple les 8 à 10 % de MC mentionnés ci-dessus pour Fagus
sylvatique
est considérablement plus élevé que les 5 à 6 % considérés comme idéaux pour de nombreuses forêts
et les semences agricoles.

Graines récalcitrantes

Les graines récalcitrantes comprennent un certain nombre de grosses graines qui ne peuvent pas supporter une quantité appréciable
séchage sans blessure; il est intéressant de noter que l’écrasante majorité
des espèces récalcitrantes répertoriées par King et Roberts (1979) sont ligneuses.
Les espèces tempérées telles que Quercus et Castanea sont généralement stockés humides seulement
pendant de courtes périodes pendant l’hiver. Réduction de la température de stockage au point de congélation
prolongera la longévité. Bonner (1973 a) a découvert qu’il était possible de stocker
glands de Quercus falcata pendant 30 mois et obtenir encore plus de 90 % de germination
à la fin de la période, à condition que la température soit maintenue à 3°C et
MC entre 33 % (initial) et 37 % (final). Un MC plus bas ou une température plus élevée
(8°C) à la fois la germination réduite. Pour Quercus robur MC doit être maintenu au-dessus
40 % (Holmes et Buszewicz 1956, Suszka et Tylkowski 1980). Des recherches récentes en
La Pologne a démontré de bons résultats en stockant cette espèce à > 40 % MC dans
tourbe ou sciure séchée à l’air dans des bidons de lait à -1°C.
libre entrée d’oxygène et ceci est assuré par l’insertion de plusieurs bandes de carton
à intervalles entre le couvercle et le bord de la boîte. Dans ces conditions
la germination après 3 hivers était de l’ordre de 38 à 75 % et après 5 hivers
était encore d’environ 12 % (Suszka et Tylkowski 1980). Températures inférieures à -5° C
tué tous les glands, tandis qu’une température de +1°C favorisait une prégermination excessive
(60 – 75 % après 3 hivers, avec des radicules jusqu’à 25 cm de long, comparées
avec 12 % et radicules <0,5 cm de long à -1°C). Il peut y avoir des possibilités de stockage des graines après l'émergence des radicules (voir p. 152). Des recherches récentes en La Pologne (Suszka et Tylkowski 1982) a indiqué que les meilleurs résultats sont obtenus avec les récalcitrants Acer saccharinum en maintenant MC au même pourcentage
(50–52 %) comme lorsque les graines ont été fraîchement récoltées. Pour A. pseudoplatanus dans le
Royaume-Uni, un CM minimum de 35 % est recommandé (Gordon et Rowe 1982), tandis qu’en Pologne
un MC de 24 à 32 % et une température de -3 °C se sont avérés appropriés pour conserver les samares
sur trois hivers (Suszka 1978a).

La plupart des espèces tropicales récalcitrantes à vie courte sont des constituants de la
forêts tropicales, où les conditions propices à une germination immédiate (forte
humidité et température élevée) sont répandus tout au long de l’année. Genres typiques
sommes Hévéa, Suisse, Terminalia et Triplochiton, ainsi qu’un certain nombre de diptérocarpacées
genres tels que Dryabalanops, Diptérocarpe et Shorea et certaines espèces
de Araucaria. Dryabalanops est blessé s’il est séché en dessous de 35 % d’humidité (MC)
mais ne survit encore qu’environ trois semaines à plus de 35 % MC (King et Roberts
1979). Triplochiton la graine est naturellement de courte durée mais peut être conservée jusqu’à 22
mois à une température d’environ 6°C et un taux d’humidité compris entre 12 et
25 % (Bowen et Jones 1975). Azadirachta indica les graines ont aussi une courte période
de viabilité, bien que l’espèce se trouve dans les forêts tropicales sèches et non humides
et il n’est pas clair s’il s’agit d’un véritable récalcitrant ou simplement d’un
espèces orthodoxes.

Des espèces orthodoxes et récalcitrantes sont parfois présentes au sein du même genre. Dans Acer
et Ulmus, genres dans lesquels se produisent à la fois un comportement de graine orthodoxe et récalcitrant,
la distinction dans les espèces nord-américaines est clairement entre les graines de printemps et d’automne.
A. rubrum et A. saccharinum fleur et graine au printemps. leurs graines
ne sont pas dormants et leur comportement au stockage est clairement récalcitrant. Autre Acer
espèces ont des graines mûrissant à l’automne, qui sont dormantes et de nature orthodoxe à
maturité. La même chose se produit dans Ulmus. Graines de U. crassifolia et U. sérotine
mûrissent à l’automne et ont un comportement de stockage orthodoxe. Espèces à semis de printemps
de Ulmus sont « faiblement » récalcitrants (Bonner 1984b). Dans Araucaria,
A. cunninghamii et autres spp. dans le groupe taxonomique d’Eutacta se comportent comme des orthodoxes.
Dans le Queensland des graines de A. cunninghamii de 5 provenances ont été séchées à l’air et
conservés à des températures variables dans des récipients scellés et non scellés. Au plus haut
températures, +1,7°C et -3,9°C, la germination a commencé à baisser après 17 mois’
stockage et après 8 ans était tombé à environ la moitié du taux de germination initial dans
contenants scellés et environ un tiers dans des contenants non scellés. Au bas
températures de -9,4°C et -15°C, la germination après 8 ans de stockage était faible
a changé par rapport à l’initiale (41–44% par rapport à l’initiale 49%) (Shea et Armstrong
1978), et il n’y avait pratiquement aucune différence entre les conteneurs scellés et non scellés.
Le taux de perte de viabilité aux températures de stockage les plus élevées variait
de provenance en provenance, mais tous mieux conservés à des températures plus basses.
La teneur en humidité n’a pas été enregistrée, mais dans les conditions locales, les semences séchées à l’air sont
normalement de l’ordre de 16 à 23 % (Kleinschmidt 1980, cité dans Tompsett 1982).
Essais ultérieurs avec la Papouasie-Nouvelle-Guinée A. cunninghamii ont montré que les graines peuvent être
séché de 21% à 7% MC sans aucun effet sur le taux de germination initial; effets
sur la durée de conservation sont encore à l’étude (Tompsett 1982). A. hunsteinii dans
le groupe Intermédia et A. angustifolia, A. araucana et A. bidwillii dans le
Le groupe Colymbea est apparemment récalcitrant. Arentz (1980) a constaté qu’une viabilité élevée
de A. hunsteinii peut être conservé pendant au moins 6 mois par stockage à
3,5°C et CM élevé ; 37% était significativement mieux que 32%. Recherche rapportée par
Tompsett (1982) a confirmé que le MC devrait être maintenu au-dessus de 32 %. Placer le
la graine dans un sac en polyéthylène de 25 microns d’épaisseur à l’intérieur d’un deuxième sac est efficace
dans le maintien de la viabilité. La double épaisseur du polyéthylène maintient une
MC élevé mais permet un certain échange d’oxygène qui est nécessaire pour préserver
viabilité de A. hunsteinii. A. angustifolia a également besoin d’un MC élevé; les graines sont mortes si
séché à moins de 25-30% (Tompsett, sous presse).

Pour certaines espèces tempérées récalcitrantes, comme indiqué ci-dessus, une
température (juste au-dessus ou juste en dessous de 0°C) s’est avérée bénéfique pour étendre
la vie des graines; la basse température compense dans une certaine mesure
le MC élevé qui doit être maintenu pour éviter la perte précoce de viabilité. Dans
certaines espèces tropicales, les graines sont rapidement tuées si la température est trop réduite
bas, tout comme ils sont rapidement tués si MC est trop bas. Parmi les boisés
espèces citées dans King et Roberts (1979) sont Théobroma cacao (tué ci-dessous
+10°C), Mangifera indica (endommagé en dessous de +3° à +6°C) et, parmi les diptérocarpes,
Hopea helferi, Hopea odorata et Shorea ovalis (endommagé ci-dessous, respectivement,
+5°C, +10°C et +15°C). Cette susceptibilité aux dommages dus au froid aux températures
au-dessus de 0°C aggrave la difficulté de stockage de ces récalcitrants
espèces, qui maintiennent rarement la viabilité pendant plus de quelques semaines ou tout au plus
mois. Cela se compare à une périodicité normale de semis de plusieurs années dans la plupart des
diptérocarpes, il n’y a donc pas encore de possibilité de conserver les graines dans un
condition d’une bonne année semencière à l’autre.

Contrairement aux espèces orthodoxes, dont la viabilité est mieux préservée en maintenant une
fréquence respiratoire minimale, il semble qu’une respiration active soit nécessaire pour
survie des graines de la plupart des récalcitrants. Ainsi, les dommages causés aux graines récalcitrantes ont
ont été signalés non seulement à partir d’une CM inadéquate et d’une température trop basse, mais aussi
par manque d’oxygène, par ex. dans Araucaria hunsteinii (Tompsett 1983), Hévéa
brasiliensis
et Quercus spp. (cité dans King et Roberts 1979).

Alors que certaines espèces récalcitrantes tempérées ont été stockées avec succès pendant
plusieurs années, la longévité des graines chez les récalcitrants tropicaux peut être mesurée en jours
ou semaines. La quantité de recherches sur les espèces tropicales est encore faible, surtout
sur les espèces forestières, et il est possible que la longévité des graines soit prolongée
au-delà de quelques semaines si la meilleure combinaison de maturité des graines, vitesse, conditions
et degré de séchage, et la température de stockage la plus appropriée pourrait être déterminée
pour chaque espèce. King et Roberts (1979) proposent une stratégie de recherche.

État des semences

Même dans des conditions de stockage idéales, les semences perdront rapidement leur viabilité si elles sont défectueuses
dès le début. Les facteurs à considérer sont :

Maturité des graines. Les graines complètement mûres conservent leur viabilité plus longtemps que les graines récoltées
lorsqu’ils sont immatures (Stein et al. 1974, Harrington 1970). Certains composés biochimiques,
essentiel pour préserver la viabilité, ne peut être formé avant la
stades de maturation des graines. Il s’agit notamment de composés induisant la dormance dans certains
espèces, et la dormance est parfois associée à la longévité des graines. Dans quelques
espèces, par ex. Gingko biloba, Fraxinus excelsior, les embryons de graines sont sous-développés
quand la graine est tombée. La maturation de ces embryons est nécessaire avant le semis
mais n’a pas besoin d’être fait avant le stockage. Dans Fraxinus excelsior séchage de frais
samares collectées à 9-10% MC, suivies d’un stockage dans des conteneurs scellés à -3°C,
donne des résultats satisfaisants à condition que successives humides chaudes et humides froides
les traitements sont appliqués après stockage (Suszka 1978a). Pour plus de détails sur les traitements
voir p. 184.

Effets parentaux et annuels. Lors de la récolte des semences, la quantité et la qualité vont souvent
ensemble. Le pourcentage de graines saines dans un arbre mère à haut rendement est généralement
plus élevé que dans celui avec une mauvaise récolte. De même, un arbre-mère donné aura
un pourcentage plus élevé de semences saines dans une bonne année de récolte que dans une mauvaise.
La récolte d’arbres-mères à haute récolte au cours d’une année semencière est susceptible de rapporter
graines avec la meilleure longévité au stockage. D’autre part, les cultures élevées
Les arbres « loups » sont à éviter en raison de leur bois potentiellement indésirable
propriétés, même s’ils peuvent produire des graines à longue conservation.

Absence de dommages mécaniques. Graines endommagées mécaniquement lors de l’extraction, du nettoyage,
le dewinging, etc. perdent rapidement leur viabilité. Le danger est le plus grand pour les espèces
qui ont des téguments fins ou mous. Chaleur excessive lors de l’extraction ou du séchage
endommage également les semences. Il faut veiller à utiliser les durées minimales, les températures les plus basses
et les vitesses minimales de la machine nécessaires lors de la préparation de la semence
pour le stockage (Stein et al. 1974). Chez certaines espèces, les dommages au cours de la formation d’ailes peuvent être
réduit en rétablissant en partie la teneur en humidité entre l’extraction des cônes
et le fanage, car les graines humides subissent moins de dommages mécaniques que les graines sèches
(Nilsson 1963, Barner 1975b).

Absence de détérioration physiologique. Mauvaise manipulation en forêt, pendant
transit ou pendant la transformation provoque une détérioration physiologique des graines même si
les dommages mécaniques et fongiques sont absents. Ventilation adéquate des semences orthodoxes
est nécessaire pour éviter une respiration rapide et une surchauffe, tout en étant récalcitrant
les graines doivent être protégées contre un dessèchement excessif.

Absence de champignons et d’insectes. Pour les espèces stockées à basse température et à faible
teneur en eau, les conditions de stockage elles-mêmes doivent empêcher le développement
de champignons et d’insectes. Il faut cependant éviter la collecte de
cultures présentant une incidence élevée d’attaques fongiques ou d’insectes et d’effectuer toutes
les opérations de collecte, de transport, de traitement etc. dans les meilleurs délais pour
s’assurer que les semences ne sont pas déjà endommagées avant d’être stockées. Attaque par des champignons
et les insectes sont plus rapides sur le sol forestier, donc la collecte à partir du sol
doit être effectuée le plus tôt possible après la chute des fruits. Traitement fongicide
ne peut pas être généralement recommandé car il peut être nocif pour les semences (Magini 1962) ;
de nombreux fongicides ne sont efficaces que lorsqu’ils sont dissous dans l’eau et sont inappropriés
pour stockage à sec. Les insectes sont généralement tués si les graines sont séchées à des températures élevées
au-dessus de 40° – 42° C. Pour les graines qui ne peuvent pas être séchées, d’autres mesures peuvent être
nécessaire. Par exemple les graines de Quercus sont fumigés avec du serafume ou d’autres produits chimiques
ou chauffé dans de l’eau chaude pour lutter contre les charançons (Belcher 1966, Olson 1957),
tandis que le bromure de méthyle ou le bisulfure de carbone sont également couramment utilisés pour tuer les insectes
(Boland et al. 1980).

Viabilité initiale. Lots de semences avec une viabilité initiale et une capacité germinative élevées
ont une plus grande longévité au stockage que ceux avec une faible viabilité initiale.
Des tests de germination, précédés si nécessaire d’un prétraitement approprié pour surmonter
dormance, doit être effectuée sur un échantillon de chaque lot de semences avant stockage, dans
afin de déterminer combien de temps la graine est susceptible de conserver sa viabilité en stockage.
La longévité des graines viables est corrélée au pourcentage qui germent
dans le test initial. A titre d’exemple, des échantillons de deux lots de semences de la même espèce,
à partir de laquelle 80 % de germination de graines fraîches sont normalement attendus, pourrait
donnent des résultats de 90 % et 50 % de germination initiale. Non seulement le stockage des
deuxième lot de semences impliquent un gaspillage d’espace dans le stockage des semences mortes, mais même les 50 % de
les graines initialement viables sont susceptibles de perdre leur viabilité plus rapidement au stockage
que les 90 % de semences viables du premier lot de semences. Détérioration dans
la viabilité initiale peut ne pas être sérieuse si les graines doivent être semées en quelques
semaines ou mois, mais seules les semences de bonne qualité doivent être stockées pendant de longues périodes
(Holmes et Buszewicz 1958, Magini 1962). Dans le stockage à long terme des produits agricoles
semences pour la conservation génétique, il est recommandé qu’aucune semence ne soit acceptée
pour le stockage dont la viabilité initiale est inférieure à 85 % de celle
considéré comme typique pour l’espèce ou la variété en question (IBPGR 1976). Cela pourrait
à noter que la viabilité initiale et la capacité germinative sont fréquemment les
résultante des facteurs décrits dans les paragraphes précédents (maturité des graines,
dégâts, attaques de champignons ou d’insectes).

Conditions de stockage et vieillissement des graines

Comme tous les autres êtres vivants, les graines sont sujettes au vieillissement et, éventuellement,
à mort. Dans le cas des semences orthodoxes, le processus de vieillissement et de détérioration
est tellement affecté par les conditions de stockage que « l’âge »
de graines, exprimé uniquement en termes de période écoulée depuis la maturation et
la récolte, est une mesure inadéquate du degré auquel ils ont « vieilli » dans
le sentiment de perdre sa viabilité et de progresser vers la détérioration irréversible
de la mort. Le terme « âge physiologique » est couramment utilisé pour décrire la
degré de détérioration des graines mesuré par leur capacité de germination réduite.
Nomographes des effets de la température et du MC sur le vieillissement physiologique
de semences ont été construites pour plusieurs cultures agricoles (Ellis et Roberts
1981). À titre d’exemple, le nomogramme de l’orge indique que le même degré de
détérioration (de la germination initiale de 95 % à la germination finale de 50 %) se produirait dans environ
16 jours dans les graines stockées à 25° C et 21 % MC, mais dans environ 100 ans dans les graines
conservé à 8°C et 8 % MC. Les deux lots de semences auraient la même physiologie
âge, bien qu’entreposé pendant des périodes de temps très différentes. Des effets similaires peuvent être
attendu dans les graines orthodoxes d’arbres forestiers.

Un certain nombre de changements physiologiques dans les tissus cellulaires peuvent être associés à des
vieillissement en graines. Ils comprennent (1) la perte de réserves alimentaires causée par la respiration,
par exemple. diminution des protéines et des sucres non réducteurs, accompagnée d’une augmentation
en sucres réducteurs et en acides gras libres (2) Accumulation de substances toxiques ou
sous-produits de la respiration inhibant la croissance (3) Perte d’activité de l’enzyme
systèmes (4) Perte de la capacité des molécules protéiques séchées à se recombiner pour former
molécules protoplasmiques actives lors d’une réhydratation ultérieure (5) Détérioration de
membranes cellulaires semi-perméables (6) Peroxydation lipidique, conduisant à la production de
radicaux libres qui réagissent avec et endommagent d’autres composants de la cellule (7)
Altérations de l’ADN dans le noyau cellulaire, provoquant des mutations génétiques ainsi que physiologiques
dommages (Roberts 1972, Harrington 1973, Villiers 1973). Il est encore
incertain dans quelle mesure ces divers effets sont les causes ou seulement les symptômes
de détérioration, mais il a été suggéré (Villiers 1973) que la production
des radicaux libres est le premier effet du vieillissement et que les dommages à la
plusieurs systèmes dans les cellules est le résultat ultérieur de la libération de
radicaux.

Quel que soit le mécanisme exact de détérioration des semences, il existe un consensus selon lequel,
dans orthodoxe graines, la perte de viabilité des graines est largement régie par le taux de
respiration. Toutes les mesures qui réduisent le taux de respiration sans autre
endommager la graine sont susceptibles d’être efficaces pour prolonger la longévité pendant
espace de rangement. Ce sont le contrôle de l’oxygène, le contrôle de la teneur en humidité et
le contrôle de la température. Dans récalcitrant semences les niveaux minimums de sécurité de
l’oxygène, la teneur en humidité et la température, et donc de la respiration, sont tous
considérablement plus élevés que ceux des semences orthodoxes mais, à condition que les niveaux soient
maintenu au-dessus des minima de sécurité pour chaque espèce, il apparaît que la longévité peut
être prolongés en les gardant le plus près possible des minima afin d’éviter
une fréquence respiratoire trop élevée.

Atmosphère de stockage

La méthode la plus évidente pour réduire le taux de respiration aérobie est d’exclure
l’oxygène de l’atmosphère entourant les graines. Cela peut être fait par
remplacer l’oxygène par d’autres gaz comme le CO2 ou de l’azote, ou en utilisant une partie
ou vide complet. Dans un exemple de laitue cité par Roberts (1972), les graines
ont été stockées dans des conteneurs scellés à 6 % MC et 18°C. Après 3 ans, les graines stockées
in an atmosphere of pure oxygen had 8 % viability, those in air 57 %, those in
nitrogen or argon or CO2 78 % and those in a vacuum 77 %. The value of excluding
oxygen during storage of dry orthodox seeds has also been demonstrated in
Pinus radiata (Shrestha, Shepherd and Turnbull 1984). Best results were obtained
with a storage atmosphere of nitrogen, followed by CO2, while vacuum and air
both gave poorer results. At the highest temperature used, 35°C, at which deterioration
in viability was most rapid, the loss in final germination after 50
weeks’ storage in sealed containers at 8% MC was 8% in nitrogen, 14% in CO2, 21%
in vacuum and 29% in air. The same ranking was obtained by comparing the speed
of germination and the vigour of germinated seedlings (measured as dry weight 49
days after sowing). Although increases in seed longevity of this magnitude have
been achieved experimentally, some of the methods are expensive to apply and the
effects on seed life are less dramatic than the effects of differences in temperature
and humidity (Goldbach 1979). Exclusion of oxygen will prevent aerobic,
but not anaerobic, respiration, whereas reduced MC and temperature will decrease
the level of both. While systematic predictions have been made of seed longevity
under a range of temperature and MC for several agricultural crops (Ellis and
Roberts 1981), similar quantitative predictions of the effect of oxygen levels
on longevity are lacking.

One simple method which is recommended is to fill sealed containers as nearly
full as possible. If there is only a small amount of air inside the container as
compared with the volume occupied by the seeds, oxygen will be consumed and CO2
produced. The resulting high CO2/O2 ratio is probably favourable for seed longevity
in orthodox seeds (Goldbach 1979).

Whereas the complete exclusion of oxygen from the storage atmosphere appears
beneficial to most dry orthodox seeds, there is evidence that some oxygen is
necessary for recalcitrant seeds. Seeds of Araucaria hunsteinii, which had an
initial germination of 56%, had all died within a month if stored in pure nitrogen,
in two months if stored in 1% oxygen, and in three months if stored in
5% oxygen, while germination was still 18% after four months’ storage in 10%
oxygen (Tompsett 1983, 1984). Storage in a polythene bag of 25 micron thickness,
which was ventilated (21% oxygen) periodically when opened for extraction of
samples, gave results very similar to those in 10% oxygen. King and Roberts
(1979) record a general consensus that adequate ventilation (i.e. adequate
oxygen), is necessary for the successful storage of recalcitrant seeds at
relatively high MC, as well as for storage of imbibed seeds of orthodox species.

Seed moisture content

The relationships of seed moisture content on a wet weight or fresh weight basis
to seed MC on a dry weight basis, and of the equilibrium moisture content of
seeds to the relative humidity of the surrounding atmosphere, are important in
seed processing and are explained on pp. 121–125. They are equally important in
seed storage. In the first case manipulation of RH can effectively change MC of
seeds to the optimum for storage, in the second case MC can be maintained at or
near that optimum by maintaining a suitable RH in the atmosphere around and
between the seeds.

Effect of MC. In orthodox seeds, moisture content is probably the most important
single factor in determining seed longevity (Holmes and Buszewicz 1958). Reduction
in MC causes a reduction in respiration and thus slows down ageing of the
seed and prolongs viability. Harrington (1959), cited by Barner (1975b), has
related MC to various processes within and around the seed as follows:

Seed moisture content %
(wet weight)
Above 45 – 60 % Germination begins
Above 18 – 20 % The seed may heat (due to a rapid rate of respiration and energy release)
Above 12 – 14 % Fungus growth can occur
Below   8 – 9 % Insect activity much reduced
4 – 8 % Sealed storage is safe.

Prevention of fungal activity is more easily achieved by controlling MC than by
controlling temperature. If MC and RH are high enough, fungal activity is possible
between -8° C and +80° C (Roberts 1972) and it is easier to keep MC below
12–14 % (or RH to the equilibrium of around 65 %) than to maintain sub-zero
temperatures.

Within the range of 4 to 14 % MC, Harrington (1963, 1970) has suggested a rule
of thumb applicable to many agricultural species – the life of the seed is
doubled for every 1 % decrease in MC, Schönborn (1965) found a relationship of a
similar order when measuring the respiration rate, expressed in terms of CO2
production, of Picea abies. At 20° C and 20 % MC the seed gave off 80 ml. CO2
per hour per kg of seed; at 20° C and 5 % MC, the rate of CO2 production was
reduced to 0.11 ml/hr/kg, a reduction of nearly a thousand times for a difference
of 15 percentage points in MC.

An MC of 4 – 8 % is considered safe for most orthodox species; 5 % ± 1 % is
recommended for long-term storage for genetic conservation (IBPGR 1976). Oily
seeds will usually tolerate drying to a somewhat lower moisture content (calculated
on the basis of total fresh weight) than will non-oily seeds (Harrington
1970). Drying below 4 % can lead to damage or more rapid loss of viability in
some species, although certain species can be dried to a considerably lower MC.
Betula papyrifera was successfully stored at 0.6 % MC without injury (Joseph
1929 cited in Holmes and Buszewicz 1958), while Schönborn (1965) succeeded in
drying small samples of Picea abies, Pinus sylvestris, Pseudotsuga menziesii et
Larix decidua down to 0 % MC without any observable drop in germination after 6
months, compared with germination at the normally applied 6 – 8 % MC. Drying in
this case was done, not by exposing the seeds to high temperatures but by leading
a current of dry air through the seeds at 20° C. The same treatment killed
Pinus strobus et Abies alba, and earlier attempts by Barton (1961) to store
seeds of several species of Pinus et Picea at 0 % MC also failed. Below about 2
% MC desiccation injury becomes a strong possibility in many species. Drying to
very low MC is also more costly than drying to the usual 4 – 8 % and is likely
to be used only in exceptional cases. Methods of drying are described on pp.
95–107.

Some orthodox forest trees store best at appreciably higher MC. As mentioned on
p. 134, 8–10% is recommended for Fagus sylvatica. For seeds of Abies spp., an MC
of 12–13 % is recommended for storage of one to three years, but for longer
periods this should be reduced to 7–9 % (Barner 1975b). Species which benefit
from storage at higher than average MC also need particular care in the timing
and speed of drying.

Fluctuation in the moisture content of seed in storage due to open storage
without humidity control or to frequent opening and resealing of sealed containers
results in deterioration in the germinability of the seeds (Wang 1974,
Stein et al. 1974). In fact a steady MC slightly above the optimum is usually
less harmful than one which fluctuates between the optimum and a higher moisture
teneur.

Some cases have been reported in which the usual trend of decreasing seed longevity
associated with increasing MC is reversed at or near the moisture content of
fully imbibed seeds. If the species in question needs exposure to light in order
to germinate, it is possible to store fully imbibed but ungerminated seeds for
some time in the dark. Fraxinus americana was stored at 22° C at varying MCs
with the following results (Villiers 1973):

MC% Germination (%) after storage periods indicated
1 month 2 months 3 months 4 months
6.0 98 92 96 94
9.5 94 88 76 4
18.6 81 22 0 0
Fully imbibed (in dark) 96 95 98 96

It has been postulated that imbibed seeds can repair damage to cell membranes,
enzymes and DNA in the cell nucleus caused by free radicals in a way which is
not possible for seeds at lower MC. Prolonged imbibed storage may, however, be
difficult in practice, because of the need to maintain constant high moisture
for imbibition and adequate oxygen without allowing the seeds to germinate or
encouraging the multiplication of fungi and bacteria (Roberts 1981).

Moisture content is also important in recalcitrant seeds, but in this case the
critical MC is the minimum to which it is allowable to dry the seeds rather than
the maximum content for prolonged storage. For many of the large temperate
hardwood seeds, moisture contents in the range of 25 – 79 % are appropriate
(Wang 1974). Storage should be carried out at close to the minimum safe MC,
since the higher the MC the higher the respiration rate and the more rapid the
loss of viability. Higher respiration rates release higher amounts of energy and
there is a risk of overheating and death of the seed, unless great care is
taken to provide adequate aeration. High MC also increases fungal activity and
the spread of rot. Wang (1974) quotes results from two seed lots of Acer
saccharinum
; germinability of one lot stored at 58 % MC and 1 – 2° C dropped
from 94 % to 12 % after 6 months’ storage, while that of the other, stored at 45
% MC at the same temperature, was still 78 % after 16 months. Loss of viability
in this species may be sudden. Tylkowski found that seeds stored in sealed
bottles at 50–52 % MC and -1° to -3°C had over 90 % germination after 18 months
but this dropped to nearly zero after 24 months (Suszka and Tylkowski 1982).

Less research has been done on tropical recalcitrant species, but there is some
evidence e.g. dans Triplochiton, that viability may be significantly prolonged if
the minimum MC for the species can be determined and if particular care is taken
over the period of drying down to that MC (Bowen and Jones 1975). Trials of
Shorea platyclados in Malaysia indicated that a gradual reduction of MC to 20 –
27 %, followed by sealing in charcoal, sawdust or vermiculite at 15° – 22° C
allowed storage for at least one month, compared with the week or so of natural
viability (Tang 1971). On the basis of experiments carried out on Shorea
parvifolia
et Dipterocarpus humeratus, Maury-Lechon et al. (1981) recommended
reduction of MC to between one quarter and one half of the initial MC in freshly
collected fruits. Although tropical recalcitrant seeds cannot yet be stored for
more than short periods, there is a growing body of useful research on the
problem. King and Roberts (1979) contains a good summary of achievements and
possible approaches.

Storage temperature

Temperature, like moisture content, is negatively correlated with seed longevity;
the lower the temperature the lower the rate of respiration and thus the
longer the life-span of the seed in storage. Harrington (1963, 1970) suggested
another rule of thumb for agricultural seeds – between 50° C and 0° C, every 5 °
C lowering of storage temperature doubles the life of the seed. For orthodox
seeds, which can be dried to a low moisture content, still greater longevity can
be assured by storage at sub-freezing temperatures. For long-term storage for
genetic conservation of agricultural seeds, a temperature of -18° C has been
recommended as the “preferred” standard for most species and -10° C as an
“acceptable” standard for those species known to have an intrinsic high viability
(IBPGR 1976). Much lower temperatures have been used with success on an
experimental basis, e.g. in liquid helium at -269° C, but the high cost of
maintaining such low temperatures for a long period would outweigh any (as yet
unproven) advantages in increased longevity.

Choice of storage temperature varies considerably according to species and the
period for which the seed is to be stored. The lower the temperature that has to
be maintained in a cold store, the higher the cost, and provision of subfreezing
temperatures may be unnecessary if seed is to be stored for only a year
or two for afforestation projects. Holmes and Buszewicz (1958) noted that, in a
number of experiments on conifers, the superiority of sub-freezing temperatures
became evident only after prolonged storage over periods of about 5 years or
Suite. Sub-freezing temperatures (-18°C) appear to prolong viability in tropical
orthodox species such as Eucalyptus deglupta et Flindersia brayleyana (Turnbull
1983).

Some seeds keep well at room temperature, e.g. many leguminous and rosaceous
genera, Eucalyptus, Tilia and many other hard-seeded or stone fruits. Most
species, however, only keep well for longer periods at lower temperatures. Dans
3 – 5 years’ storage of most conifers and Alnus et Betula, the crucial
temperature seems to lie at a maximum of +4° C
. The temperature should therefore
be kept at 1 to 4° C. For longer periods of storage, say 5 – 15 years, the
temperature should be -4 to -10° C. For Abies, however, a temperature of -4° C
is used for short storage periods and -10° to -20° C for longer periods (Barner
1975b).

Temperature and moisture factors are so interrelated that it is very difficult
to separate them. Seeds at a relatively high moisture level can be stored for
considerably longer periods at near freezing temperatures than at higher temperatures,
while higher storage temperatures (30° C) are less harmful when the
moisture content of the seed is low. In short, it can be said that the critical
moisture content lies at a higher level when storage temperatures are low than
when they are intermediate or high, i.e. to some extent, a low temperature can
compensate for a high moisture content, and vice versa
. (Holmes and Buszewicz
1958). It is, however, necessary to avoid any risk of freezing damage caused by
ice formation in seeds of high MC. Roberts (1981) has suggested that 20% MC may
be the critical upper limit for storage at 0°C, 15 % for -20°C and 13% for
-196°C. If seeds are dried to 4–8% MC as commonly recommended for orthodox species,
there should be no danger of freezing damage, even at temperatures well
below zero.

As mentioned in Chapter 6, the equilibrium moisture content of many seeds at a
given RH varies with temperature. Barton and Crocker (1948) have shown that, at
a range of RH from 35 % to 76 %, the amount of water contained by seeds increased
progressively as temperature decreased from 30° C to 10° C. Species
included Pinus as well as several agricultural crops. At low (35%) RH moisture
absorption by dry seeds was approximately the same at 5°C as at 10°C, but at
higher (55% and 76%) RH the seeds absorbed less moisture at 5°C than at 10°C,
thus reversing the trend above 10°C. Change of equilibrium moisture content with
change of temperature can be of importance in open storage. In sealed containers
the effect is minimal because the final EMC is dominated by the initial MC of
the seeds and not the moisture of the enclosed air.

As with moisture content, repeated fluctuations in temperature lead to loss of
viability. As far as possible, temperature should be maintained at a uniform
level.

The effect of temperature on seed longevity of temperate recalcitrant species is
similar to that of orthodox species – within certain limits the lower the temperature
the longer the period of viability. Some tropical species are killed by
temperatures above freezing e.g. some dipterocarps at <14° C (Gordon 1981), cacao at <10 °C and mango at < 3–6 ° C (King and Roberts 1979). Seeds of Hopea
helferi
stored at 15° C with high moisture content in unsealed polythene bags
retained 98 % germination after 37 days and 80 % after 60 days (Tang and Tamari
1973). Germination was much reduced if temperature was dropped to 10° C or
raised to 25°–28° C. Shorea ovalis is another species which does not withstand
low temperatures; it stores best at 21° C. Shorea talura, in contrast, stores
well at 4° C and 40 % MC (wet weight basis); after six months germination was
reduced from an initial 95 % to 69 % (Sasaki 1980 b). Other species of dipterocarp
have a much shorter seed life.

For most temperate recalcitrant species the lower the temperature down to 0° C
the longer the safe storage period. Below-freezing temperatures, on the other
hand, often kill recalcitrant seeds which need to be stored at a high moisture
content (Harrington 1970, Wang 1974). Some success has been achieved in storing
Quercus seeds in the USA by maintaining them at 35 – 45 % moisture content and
-1° to +3° C temperature (Bonner 1978). Temperature can be critical because less
than -1° C will usually kill the seeds, while temperatures above 2° or 3° C
cause excessive germination. In Europe more northerly species of Quercus can be
stored at slightly lower temperature -1° to -3° C and 38 – 45 % MC (Suszka &
Tylkowski 1980).

Léger

Light, particularly ultra-violet light, is reported to be harmful to seed
(Harrington 1970), but very few studies have been made. Use of opaque metal
containers would be preferable to glass jars or bottles for species which are
affected by light. But light appears to be much less important than either
moisture content or temperature.

A number of different storage methods are available, as described below. Les
main factors affecting choice are the seed characteristics of the species in
question, the period for which it is to be stored and the cost. If more than one
method is suitable to maintain viability for the required period, the simplest
and cheapest will normally be chosen.

Storage at ambient temperature and humidity

Seeds can be stored in piles, single layers, sacks or open containers, under
shelter against rain, well ventilated and protected against rodents (Holmes and
Buszewicz 1958, Magini 1962, Stein et al. 1974). Best results are obtained in
cool, dry climates. In these conditions several species of Pinus, Eucalyptus
Pseudotsuga
et Tectona will store satisfactorily for at least six months, while
leguminous trees with impermeable seedcoats and naturally low MC, e.g. Acacia
Prosopis, Robinia will retain viability for years (Magini 1962, Stein et al.
1974).

Dry storage with control of MC but not of temperature

Orthodox seeds will retain viability longer, when dried to a low moisture content
(4 – 8 %), as described on pp. 126–128, and then stored in a sealed
container or in a room in which humidity is controlled, than when stored in
equilibrium with ambient air humidity. Storage life is further prolonged if
cool, but not controlled, temperature conditions can be provided, e.g. at high
latitude or altitude and in a cellar or other room screened from direct sunlight.

Seed is sometimes stored in open containers in a room maintained at an RH of
15 – 20 % by dehumidifying machinery. In forestry it is more common to rely on
predrying of the seed to the correct MC, followed by storage in full, sealed
containers. Provided that the containers are not opened too frequently and that
the sealing is effective, the method will maintain a low MC for many years. Ce
is cheaper than using a humidity-controlled room, especially during periods when
only a little seed is in store, and it is not subject to hazards of mechanical
breakdown.

This method is suitable for a range of species including many Pinus et
Eucalyptus species, for which it should maintain viability for one or more
years.

Dry storage with control of both MC and temperature

This storage treatment is the standard practice for many orthodox species which
have periodicity of seeding but which are planted annually in large-scale afforestation
projects. For many species a combination of 4 – 8 % MC and 0 to +5° C
temperature will maintain viability for 5 years or more. Some cool-temperate
genera benefit by storage at sub-freezing temperatures, e.g. -4°C or lower for
Abies (Barner 1982), -10°C for Fagus (Suszka 1966, 1974), -5°C for Fagus (Muller
and Bonnet-Masimbert 1982), -18°C for Pinus strobus, Populus deltoides et
others (Wang 1980). Pinus merkusii is an example of a tropical pine which responds
well to storage at low temperature and MC. 80 % germination was obtained
after 3 years’ storage at 2° C and 6 – 10 % MC of seeds of the Zambales
(Philippines) provenance, while seeds stored in equilibrium with room temperature
and humidity showed a significant loss of germination after 3 – 4 months
(Gordon et al. 1972). P. caribaea et P. oocarpa behave similarly in this respect.
In addition to true seeds, this method is also suitable for certain types
of fruits. For example in the Jari project of Brazil depulped, cleaned and dried
stones of Gmelina arborea are successfully stored in sealed containers at 5° C
and 6 – 10 % MC (Woessner and McNabb 1979). The fresh stones have a germination
of 90 % and after two years of storage germination is still 80 %.

Dry storage for long-term gene conservation

The preferred storage treatment for long-term conservation of gene resources of
orthodox agricultural seeds is -18° C temperature and 5 % +-1 % MC (IBPGR 1976).
This is likely to be equally appropriate for orthodox seeds of forest trees
requiring storage for genetic conservation. The quantity of seeds requiring this
standard of storage is small in comparison with the quantities used each year
for operational afforestation, and the cost per kg of seed is higher. For many
countries it would therefore be desirable that forest and agricultural crop
genetic resources should share a common long-term storage facility. A good
example is that of the Banco Latino Americano de Semillas Forestales at CATIE,
Turrialba which has its own seed store (55 m3 capacity at 5°C) for short or
medium term storage, but also has access to the long-term storage facilities (at
-20°C) of the Regional Genetic Resources Unit (described in appendix 3), which
are also at Turrialba (Chang 1980).

Loss of viability in storage, in addition to reducing the number of plants which
can be produced by a given seed lot, may result in a shift in the genetic constitution
of the seed being stored. This could be particularly important in
forest trees which are predominantly outbreeding, variable populations. First,
loss of viability may occur more rapidly in some genotypes than others; if
losses are high, say 50 % of the total, the genotypes with short-lived seeds may
be eliminated altogether. Yet they may have valuable traits for adaptation,
growth or disease resistance as growing trees, and in any case they contribute
to genetic variation in the species which it is the purpose of genetic conservation
to preserve. Secondly, it is an accepted fact in agriculture that chromosome
damage or change occurs and accumulates in the seed in storage, and that
the risk of such heritable gene mutations depends not so much on the age of the
seed as on changes in its viability (Roberts 1972, Barner 1975b). A seed lot
which has suffered a serious loss of viability is likely to have experienced
some gene mutations among the survivors, but there is very little direct evidence
that heritable mutations are induced under good storage conditions which
lead to only small losses in viability.

The high standard of storage conditions recommended by the IBPGR and referred to
above, if combined with regular testing of seed and regeneration as soon as
germination falls to 85 % of the initial germination rate (Ellis et al. 1980)
should minimize the risk of genetic change in storage. It is possible that still
lower temperatures would increase longevity even more. Research on storage in
liquid nitrogen has been pursued for some years and considerable progress has
been made, but testing for several more years will be needed before the method
can be recommended for general adoption in gene banks (IBPGR 1981).

Moist storage without control of MC or temperature

Suitable for storage of recalcitrant seeds for a few months over winter. Seeds
may be stored in heaps on the ground, in shallow pits in well-drained soils or
in layers in well ventilated sheds, often covered or mixed with leaves, moist
sand, peat or other porous materials (Holmes and Buszewicz 1958, Magini 1962).
Seeds stored outdoors are kept moist by rain or snow, but those under shelter
may need to be moistened periodically (Stein et al. 1974). The aim is to maintain
moist and cool conditions, combined with good aeration to avoid overheating
which may result from the relatively high rates of respiration associated with
moist storage. This may be accomplished by regular turning of the heaps of seed
(Aldhous 1972) or by inserting bundles of straw or twigs into them (Magini
1962).

This method is suitable for short-term storage of large-seeded hardwood species
in the temperate zone e.g. Quercus, Castanea, Aesculus. It is unlikely to be
suitable for tropical recalcitrant species because ambient temperature is too
high.

Outdoor stratification, a method of overcoming internal dormancy, is described
on pp. 178–180. It is properly to be considered as a seed pretreatment, but it
serves the incidental function of storing the seed for a few weeks or months and
the method used is closely akin to those described in this section.

Moist cold storage, with control of temperature

This method implies controlled low temperatures just above freezing or, less
commonly, just below freezing (Magini 1962). Moisture can be controlled within
approximate limits by adding moist media e.g. sand, peat or a mixture of both to
the seed, in the proportions of one part media to 1 part seed by volume, and
remoistening periodically, or more accurately (but more rarely) by controlling
the relative humidity in the cold store. The latter type of control is often too
expensive (Magini 1962, Holmes and Buszewicz 1958). Respiration rate is reduced
and storage life prolonged by the low temperature, but seed should not be stored
in sealed gas-proof containers which would limit oxygen supply. Closed polyethylene
bags of 4 – 10 mil (100–250 microns) thickness will allow exchange of
oxygen and CO2 with air outside, while severely restricting exchange of moisture
(Stein et al. 1974).

The method is suitable for the same temperate recalcitrant genera as listed in
the previous section, and with temperatures of 0 – 5° C should extend viability
up to 1 ½ to 2 years. Sub-freezing temperatures have given improved results in
a few cases but frequently injure seeds with high MC and should be used only
after research has demonstrated their applicability to the species in question.

Less is known about the application of this method to tropical species, but it
merits much more investigation that it has so far received, for the dipterocarps
and genera such as Araucaria, Agathis et Triplochiton. As mentioned earlier
there is evidence that some species are killed at low but above-freezing temperatures
and Gordon (1981) has proposed a division of recalcitrant seeds into
those which can withstand temperatures below 10° C without loss of viability and
those which cannot. Tamari (1976), summing up several years of research on
dipterocarps in Malaysia, concluded that the best treatment for several species
was (1) Dry at a temperature not above 35° C, to reduce MC to 35 % (2) Seal with
a fungicide inside polythene bags (3) Store at 15° C, or for 3 weeks at 15° C
followed by further storage at 10° C. This treatment has been successful in
extending longevity from a week or two up to two months in Hopea helferi, but
this is still a long way from providing safe storage between seed years, reported
to vary from 3 – 6 years apart in many dipterocarps (Tang 1971). Storage
at 3.5°C and MC over 32 % over periods of at least 6 months has been successful
on the recalcitrant Araucaria hunsteinii (Arentz 1980).

In some recalcitrant species newly germinated seeds may retain viability better
under moist cool storage conditions than ungerminated seeds. Gordon (1981)
reported that some pregerminated seedlots of Quercus spp. showed no significant
change in the number of living seedlings after one year’s storage in 500 gauge
(125 microns) polythene bags lightly sealed at 3° C, whereas a large proportion
of the seeds which were viable but ungerminated when placed in the same bags
died during the same period.

Other methods

Other storage methods have been used in the past, but are not yet of wide application.
They include (Magini 1962, Stein et al. 1974):

  1. Storage of recalcitrant seeds in running (not stagnant) water.

  2. Storage under partial vacuum.

  3. Storage in gases other than air e.g. nitrogen or CO2.

  4. Coating individual large seeds with paraffin or latex to prevent moisture
    exchange. This method may also be used to maintain moisture content during
    shipment.

Some form of container is necessary for most seed storage, to facilitate access
to, and handling of, individual seed lots while keeping them separate, to make
the best possible use of storage space, to provide protection against animal and
insect pests and, for some seeds, to prevent passage of moisture and gases
between the enclosed and the outside atmosphere. Many types of container have
been used for tree seeds; they may be conveniently divided into (1) Materials
freely permeable to moisture and gases (2) Materials completely impermeable,
when sealed, to moisture and gases (3) Materials resistant, but not completely
impermeable, to moisture.

Materials freely permeable to moisture and gases

These include hessian or burlap sacks, cotton bags and containers of paper,
cardboard and fibreboard. Hessian and cotton have the advantage that seed triers
can be inserted through the cloth mesh to withdraw samples for testing without
the need to open the mouth of the container. The resilience of the cloth will
close the hole and avoid subsequent loss of seed, which is not possible with
containers based on paper or paperboard (Harrington 1973). Hessian and cotton
are also robust materials which can be used more than once.

None of these materials is entirely proof against insect and rodent pests, and
all are freely permeable to water vapour and gases. For orthodox seeds in uncontrolled
conditions they are therefore suitable only for rather short storage
periods; these can be extended in the case of hardcoated seeds or where ambient
conditions are cool and dry. If seeds are stored in large containers after
drying to the correct MC, the outer seeds themselves provide some barrier to the
passage of moisture. Viability of the inner seeds may thus be preserved for a
period even though there is some deterioration from increased MC in the outer
layers. If a seed store has facilities for controlling both temperature and
relative humidity, then permeable containers can be safely used for orthodox
seeds for several years, provided that pests can be excluded.

For moist storage of recalcitrant seeds, open or freely permeable containers
such as hessian sacks should be used in order to allow free exchange of air and
so avoid the overheating which can occur if moist, rapidly respiring seeds are
enclosed without adequate ventilation. Periodic spraying of the sacks may be
necessary to maintain the high MC which is appropriate for this type of seeds.

Materials completely impermeable, when sealed,
to moisture and gases

After drying of orthodox seeds to the correct MC, the MC may be maintained in
storage by dehumidifying the whole storage space. Another very efficient way,
commonly used in storing forest seeds, is to place the seed in sealed moistureproof
containers. This avoids the need for expensive dehumidification equipment.
For long-term storage the most effective method is a combination of moistureproof
containers with controlled low temperatures provided by refrigeration. An
added advantage of most materials in this type is that they also exclude oxygen
and so reduce still further the rate of respiration. Impermeable sealed containers
are not suitable for storing recalcitrant seeds nor are they suitable
for orthodox seeds at high MC, which deteriorate more rapidly in sealed than in
open storage. Some seeds absorb moisture quickly, so it is important that they
be sealed inside the container as soon as possible after drying is complete,
preferably within the drying room itself.

Moistureproof containers include tin or aluminium cans and drums, glass jars of
the Mason or Kilner types, plastic vials and laminated aluminium foil packages.
Rigid and unbreakable metal cans provide maximum protection against mechanical
damage to the seeds and are equally suitable for storage and subsequent shipment.
Containers are only as moistureproof as their sealing. For rigid containers
screw-top or clamp-down gasketed lids should be used, if periodic
opening for seed extraction and subsequent resealing are anticipated; aluminium
foil should be heat-sealed. The effectiveness of sealing is particularly important
in long-term storage. Three types of container are considered suitable
for hermetically sealed long-term storage of agricultural seeds: glass jars or
vials; metal cans; and laminated foil packets. They should be equally appropriate
for orthodox forest seeds. But the report by IBPGR (1976) recommended
sealed metal cans as the most reliable and convenient. It noted that the seals
on screw-cap jars are not always perfect and that further experience of the
lasting qualities of laminated foil packets is needed before they can be recommended
for general use in storage which will often last for several decades.

Materials resistant, but not completely impermeable, to moisture

They include polyethylene and other plastic films and aluminium foil. These
materials are resistant to the passage of moisture but, over a long period of
time, there will be a slow passage of water vapour tending to equilibrate the RH
inside with that outside the container. Some of the figures quoted by Justice
and Bass (1979) for transmittal of water vapour appear surprisingly high, e.g.
0.13 g per 100 square inches (645 cm2) per 24 hours for low density polyethylene
film 10 mil (250 microns) thick and about ten times this figure for low density
film 1 mil (25 microns) thick. However, the standard conditions for testing
these materials are 0% RH on one side and 90–100% on the other. The RH gradient
during storage is never so severe as this and hence the rate of passage of water
vapour is much less rapid in practice. In one test using 6 mil (150 microns)
high density polyethylene the rate of passage over two years from an outside RH
of 95–100% at 20°/30°C was four times that from an outside RH of 50% at 10°C
(Justice and Bass 1979). The thicker the film, the greater the resistance to
passage of water vapour and, for a given thickness, high density polyethylene is
more resistant than low density.

Although polyethylene is not suitable for long-term storage of orthodox seeds
for genetic conservation, it is very suitable for short-or medium-term storage
and has given excellent results for up to 5 years’ storage of Pinus caribaea et
P. oocarpa seeds in Honduras, with no significant change in MC. For Honduran
conditions a thickness of at least 4–5 mil (100–125 microns) is recommended;
thinner polythene can permit a significant passage of water vapour in time and
is also subject to mechanical damage in handling (Robbins 1983 a, b). Harrington
(1973) considered 3 mil (75 microns) high density or 5 mil (125 microns) regular
suitable for temperate conditions and 7 mil (175 microns) high density or 10 mil
(250 microns) regular as adequate for even severe tropical conditions. Proper
sealing of bags is essential and can be done by a combination of heat and pressure.
In the past hot irons were used, but sealing can now be done more efficiently
and conveniently by commercial heat sealers, of which a number of different
models is now on the market.

Different materials, each alone slowly permeable to water vapour, may become
completely impermeable when laminated together. Various combinations of laminated
polyethylene, aluminium foil and kraft paper proved completely impermeable
to water vapour over a two year period, even when there was a high differential
between the inside and outside RH (Justice and Bass 1979).

Use of desiccants in containers

If orthodox seeds are dried to the correct MC and stored in sealed impermeable
containers, the MC should remain constant for years. If, however, the seeds are
stored in moisture resistant but not completely impermeable material such as
polythene bags, or if it is necessary to open and reclose the containers periodically
to extract seeds, there will be a slow build-up of moisture in time. A
convenient way to prevent this is to enclose some desiccant such as silica gel
in the containers. The capacity of silica gel to adsorb moisture depends on the
relative humidity of the ambient air, as shown in the following table (after
Harrington 1972):

Moisture content of silica gel in equilibrium with
various relative humidities

% RH % H2O adsorbed % RH % H2O adsorbed
0 0.0 55 31.5
5 2.5 60 33.0
dix 5.0 65 34.0
15 7.5 70 35.0
20 10.0 75 36.0
25 12.5 80 37.0
30 15.0 85 38.0
35 18.0 90 39.0
40 22.0 95 39.5
45 26.0 100 40.0
50 29.0

A convenient method is to use silica gel treated with cobalt chloride, which
changes colour from blue to pink about 45% RH; the corresponding equilibrium MC
for many orthodox species would be 7–9% (see graphs Figs. 6.23 and 6.24 ). Dried
silica gel is enclosed with the seeds and, whenever the granules turn pink, the
silica gel is removed and reactivated by drying in an oven at 175° C and cooling
in a sealed container before reuse. A weight of silica gel equal to one tenth
the weight of seeds is recommended (Harrington 1972). Care should be taken not
to include too much silica gel which could lead to overdrying of the seeds. Même
with silica gel of one tenth the weight of seeds, the MC of seeds enclosed at 6%
would be lowered to below 5% during the initial phase of storage. More frequent
reactivation of silica gel would preserve an equilibrium of RH and seed MC at
lower levels than the 45% and 7–9% mentioned above but would forego the convenience
of the colour indicator.

Another use for desiccants is where the MC of seeds is known to be higher than
the optimum for sealed storage, for example because only air-drying is possible.
As mentioned on p. 127, the enclosure with the seed of approximately an equal
weight of silica gel in sealed containers should reduce the MC of the seed to a
suitable level and maintain it. As an example

1 kg (oven-dry weight) of seed at initial 19% MC (dry weight basis) contains 190 g H2O
1 kg (oven-dry weight) of seed at 6% MC (dry weight basis) contains 60 g H2O
Therefore moisture to be removed = 130 g H2O
RH in equilibrium with 6% MC = 25 % RH
At RH 25%, 1 kg silica gel adsorbs 125 g H2O

Therefore a weight of silica gel equal to the weight of seed will reduce the
initial 19% MC to just over 6% MC for storage.

Choice and use of container

The following factors, which should be considered when choosing the best storage
container for a given use, are based on those listed by Stein et al. (1974):
When seed requires further drying in storage, do not use a tight-closing container
because enclosing excess moisture is harmful to the seed (Barton 1961).
Use a tight-closing container if gain in seed moisture content can be damaging
and relative humidity in the storage facility is high.

Containers and seed can quickly gather unwanted condensation when brought out of
cool or subfreezing storage. Warming to room temperature is recommended before
opening a container brought out of such storage.

4 to 10 mil (100 – 250 microns) polyethylene bags will greatly restrict exchange
of moisture, but still allow exchange of oxygen and carbon dioxide with air
outside. Such exchange may be beneficial or harmful, depending on species.

A container that is easy to open and close is desirable when quantities of seed
are likely to be added or removed repeatedly. In order to minimize temperature
and relative humidity fluctuations, open only when necessary. Alternatively,
store seed in small containers, so that the entire contents can be stored or
emptied at one time.

For orthodox seeds, fill containers completely to ensure minimum exchange of
moisture between the seed and the entrapped air and, more importantly, to limit
the amount of oxygen enclosed.

When exchange of moisture through the container walls must be eliminated or
restricted, the container must be made impermeable or of moisture resistant
material. The longer the storage period and the higher the differential between
external RH and RH within the container, the more impermeable the material must
être.

When seeds are fragile and easily damaged, a rigid-walled container should be
used. Moisture-proof plastic bags are often used as liners for rigid containers.

Choose a container shape and stacking arrangement which facilitates uniform
temperature and aeration throughout the storage facility.

Some containers may be made of substances that are harmful to tree and shrub
seeds (Barton 1954). Unproven containers should be tested for toxicity.


7.1

7.1 Airtight containers used for storing seed, Division of Forest Research, CSIRO Canberra. (FAO/Division of Forest
Research, CSIRO Canberra)


7.2 7.2 Interior view of cold storage room at Humlebaek, Denmark.
(DANIDA Forest Seed Centre)
7.3
7.3 Examples of different types of container used for storage or shipment in Denmark. (DANIDA Forest Seed Centre)

Static electricity can build up slowly on some materials such as PVC. This makes
them difficult to clean between exhaustion of one seed batch and insertion of
the next.

It should be stressed that no one container or packaging material can be the
best for all sizes, conditions and objectives that occur in seed packaging. Les
relative merits of the various containers will have to be weighed against their
disadvantages and costs before deciding the final choice.

Storage capacity

The weight of seeds to be kept in store can be estimated in the manner indicated
in Chapter 3 and will depend on the annual planting area, the maximum number of
years’ seed supply to be stored at any one time because of seeding periodicity,
and the number of seeds per kg, for each species. Weight of seed in kg can be
converted to net volume in litres (or in g to cm3) by a factor related to average
specific gravity. An average factor of 2.0 is appropriate for many forest
species and corresponds to an apparent specific gravity of 0.5 (true specific
gravity would be slightly higher because of the air-spaces between the seeds).

For conversion from net volume to gross storage space, allowing for shelving,
ventilation, air spaces within and between containers, access and fittings
within the cold room, a factor of about X8 is commonly used (Magini 1962); this
is with fixed shelving. Use of mobile shelving may double the quantity of seed
which may be stored in a given space (IBPGR 1976); in this case a factor of
about X4 is appropriate. Thus 500 kg of seed of S.G. 0.5 would need a gross
storage space of 500 × 2 × 8 = 8000 litres or 8 m3 if fixed shelving were used
and 4 m3 with mobile shelving. Where relatively few seed lots and large quantities
of each lot are being stored, it is possible to use standard sizes of
container, each filled to the brim, and for shelving space to be adapted to fit
container size exactly. Under these conditions considerable savings in storage
space can be effected. Thus in the Danish seed store at Humlebaek, which uses
fixed shelving, a factor of only 3.12 has been calculated (Barner 1982 a).

Design and equipment

The design and machinery for refrigerated storage is a matter for refrigeration
engineers. Some guidance as to the features which should be included in any
quotation for installation may be obtained from the excerpts from the IBPGR
(1976) report which appears in Appendix 2 and the example of the facilities installed
by the Regional Genetic Resources Project at Turrialba (Goldbach 1979)
which appears in Appendix 3. It should be noted that both these documents refer
to long-term storage of agricultural seeds for purposes of genetic conservation.

It is essential that designs and equipment be adapted to local conditions and
local resources. The best installation in the world is of little use if it
cannot be maintained, so it is essential to investigate the local provision for
servicing and spares before committing oneself to any particular item. Les
reliability of mains electricity services and the need for a voltage controller
and standby generator are of primary importance. Ready availability of a spare
compressor may also be necessary.

The correct siting of a seed store may reduce the need for much expensive equipment.
For example a tropical country with variable climate and topography might
solve many problems by moving its store from a hot humid coastal site to the dry
rain-shadow side of a mountain at 2000 m. In such a case a well-ventilated room
might provide perfectly suitable conditions for several years’ storage for
relatively “easy” species such as pines and eucalypts and could be supplemented
by one or more deep-freeze chests for small quantities of more “difficult”
species requiring sub-freezing temperature. The value of deep-freeze chests was
stressed by the IBPGR (1976) and its comments are reproduced in Appendix 4.

The benefits of exemplary seed collection, processing and storage methods may be
largely lost if care is not taken over shipment from seed store to nursery. Ce
is seed viability at the time of sowing, rather than at the time of despatch
from the seed store, which determines the number of healthy plants produced from
a particular seed lot. It is therefore essential to provide shipment methods
which will ensure the minimum loss of viability in the interval between storage
and sowing. The selection of appropriate packing material will depend on the
characteristics of the species, the quantity to be shipped, the length of time
in transit, the mode of transport and the temperature and moisture conditions to
which the shipment will be exposed (Baldwin 1955).

High and fluctuating temperatures and adverse humidity are the chief causes of
viability losses during shipment (Stein et al. 1974). These factors are identical
with those that cause deterioration in freshly collected fruits between the
collecting site and the processing depot, as described on pp. 83–84. However,
seeds between storage and sowing should start with advantage of having had
optimum conditions of temperature and moisture content during the storage
period. In fact, maintenance of storage conditions during transit would be
ideal, but is often not possible (Stein et al. 1974).

Provided that the initial moisture content of the seeds is correct, it can be
easily maintained during transit by the use of sealed containers. In some cases
the seeds can be despatched in the same containers in which they were stored. Dans
others it may be advisable to transfer them from a large container in storage to
a smaller container for despatch. Individual nurseries may require only a small
quantity of a given seed lot. In addition, small and light packages are often
less subject to mechanical damage in transit than large, heavy ones. Magini
(1962) recommends separate packages of 1 – 20 kg but not larger. A variety of
moisture-proof or moisture-resistant material is available, as described earlier
in this chapter under storage containers. Polyethylene of 4–8 mil (100–200
microns) has the advantage of restricting moisture passage while allowing exchange
of oxygen and CO2.

Sealed containers are highly suitable for orthodox species, of which the seeds
must be kept dry during transit. The addition of a desiccant such as silica gel
may be a useful additional insurance if there is any risk that the seeds may
absorb moisture while being transferred from storage container to shipment
récipient. Seeds of recalcitrant species, on the other hand, are best left
unsealed, since the effect of some loss of moisture is less harmful than that of
the overheating which can occur as a result of rapid respiration in sealed bags
at ambient temperatures. They should be well-mixed with pulverized sphagnum
moss, ground peat, coconut fibre or sawdust, that has been moistened and
squeezed dry. A mixture of equal weights of dry packing and water will give
adequate moisture content to these materials (Baldwin 1955). In the case of
international transit, however, an inert non-organic substance such as moist
vermiculite is likely to be more acceptable to quarantine authorities.

Sealed moisture-proof containers should always be used for long journeys, e.g.
form one country to another, of orthodox species of short longevity, provided
that the initial MC is correct. But if orthodox seeds are being forwarded soon
after collection and without having been dried to the appropriate MC for storage,
it is preferable to ship in bags permeable to air rather than to seal with
excessively high MC. A number of species with resistant seedcoats or pericarps,
such as Tectona and many leguminous species, are able to withstand prolonged
periods in ambient conditions; cotton or paper bags or hessian sacks are perfectly
suitable for these species.

Large, moist seeds can be sealed individually with paraffin wax or latex. Dans le
method described by Baldwin (1955), paraffin wax is heated to 71°–77° C and
seeds or nuts dipped for a few seconds in a screen-type container, which should
be shaken vigorously during the immersion. The waxed seeds should be packed in
soft material so that the wax is not scraped off during transit. At the time of
sowing the wax must be partly scraped off to permit the entry of water.

Protection against high or rapidly fluctuating temperatures is more difficult,
but care should be taken to avoid placing the seeds close to local hotspots such
as radiators and hot pipes. For very sensitive seeds, temperature effects can be
mitigated by the use of insulating material in the packaging. Sub-zero temperatures
do not usually affect dry seeds but may cause damage to recalcitrant seeds
which must be kept moist. Premature germination is another risk which affects
moist seeds. During storage, germination can be restricted by the use of low
temperatures just above freezing, but the higher temperatures encountered during
transit may induce germination in a substantial number of seeds. Seeds which are
prone to germinate when held in moist packing may be treated with an inhibitor
such as maleic hydrazide (Baldwin 1955).

No matter what type of seeds is being despatched, it is necessary to take precautions
against mechanical damage to seeds and against losses due to damage to
the containers in transit. Double wrapping is often advisable, for example a
sealed polythene bag should be placed inside a stout canvas bag. Stout drum
cartons with sealed polythene or aluminium-foil containers inside provide an
especially effective combination for seeds which need to be kept dry. If the
inner bag is labelled, this is also an insurance against accidental defacement
of the outer label. Clear labelling is essential and the consignee should be
advised of despatch by means of an appropriate seed consignment note or seed
issue form (see Appendix 1).

Stein et al. (1974) have provided a useful check list of helpful practices in
seed shipment, reproduced hereunder:

  1. Double wrap the seed. Enclose the seed container in a sturdy, preferably
    rigid, outer container.

  2. Small or moderate size containers generally withstand shipment better
    than large containers.

  3. Fill containers completely to minimize air content and jostling of
    seeds during shipment.

  4. All packages should bear a good identifying label on the innermost
    covering and another one within the container.

  5. For long distances, shipment of sensitive seeds by air is desirable.

  6. Seed packages should permit ready opening and reclosing if destined
    for export to a country requiring fumigation. In addition a copy of
    the phytosanitary certificate should be readily available to quarantine
    authorities e.g. by sealing it in an envelope which is firmly
    attached to the outside of the package.

Seed storage facilities at nursery sites or district forest stations are inferior
to those at the central seed store. Shipments should therefore be timed
so that seeds can be sown with the minimum delay after receipt.


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