Girafe – Wikipédia
Grand ongulé africain
le girafe (Giraffa) est un mammifère artiodactyle africain, le plus grand animal terrestre vivant et le plus gros ruminant. Il est traditionnellement considéré comme une seule espèce, Giraffa camelopardalis, avec neuf sous-espèces. Cependant, l’existence de jusqu’à huit espèces de girafes existantes a été décrite, sur la base de recherches sur l’ADN mitochondrial et nucléaire, ainsi que sur des mesures morphologiques de Giraffa. Sept autres espèces sont des espèces préhistoriques éteintes, connues à partir de fossiles.
Les principales caractéristiques distinctives de la girafe sont son cou et ses pattes extrêmement longs, ses ossicones en forme de corne et ses motifs de pelage distinctifs. Il est classé dans la famille des Giraffidés, avec son plus proche parent existant, l’okapi. Son aire de répartition dispersée s’étend du Tchad au nord à l’Afrique du Sud au sud, et du Niger à l’ouest à la Somalie à l’est. Les girafes habitent généralement les savanes et les forêts. Leur source de nourriture est constituée de feuilles, de fruits et de fleurs de plantes ligneuses, principalement des espèces d’acacias, qu’ils broutent à des hauteurs que la plupart des autres herbivores ne peuvent atteindre.
Les girafes peuvent être la proie des lions, des léopards, des hyènes tachetées et des chiens sauvages africains. Les girafes vivent dans des troupeaux de femelles apparentées et de leur progéniture, ou dans des troupeaux de célibataires de mâles adultes non apparentés, mais sont grégaires et peuvent se rassembler en grands regroupements. Les mâles établissent des hiérarchies sociales par le biais du «necking», qui sont des combats où le cou est utilisé comme une arme. Les mâles dominants ont accès aux femelles, qui sont seules responsables de l’élevage des jeunes.
La girafe a intrigué diverses cultures, à la fois anciennes et modernes, pour son apparence particulière, et a souvent été présentée dans des peintures, des livres et des dessins animés. Il est classé par l’Union internationale pour la conservation de la nature comme vulnérable à l’extinction et a été extirpé de nombreuses parties de son ancienne aire de répartition. Les girafes se trouvent encore dans de nombreux parcs nationaux et réserves de gibier, mais les estimations à partir de 2016 indiquent qu’il y a environ 97500 membres de Giraffa dans la nature. Plus de 1600 ont été gardés dans des zoos en 2010.
Étymologie
Le nom «girafe» a ses premières origines connues dans le mot arabe zarāfah (زرافة),[2] peut-être emprunté au nom somalien de l’animal Geri.[3] Le nom arabe est traduit par «marcheur rapide».[4] Au début de l’anglais moderne, les orthographes Jarraf et ziraph ont été utilisés, probablement directement de l’arabe,[5] et en moyen anglais orafle et gyrfaunt, Gerfaunt. La forme italienne giraffa est né dans les années 1590. La forme anglaise moderne s’est développée vers 1600 à partir du français girafe.[2]
« Camelopard » est un nom anglais archaïque pour la girafe; il dérive du grec ancien καμηλοπάρδαλις (kamēlopárdalis), de κάμηλος (kámēlos), « chameau » et πάρδαλις (párdalis), « léopard », en référence à sa forme semblable à un chameau et à sa couleur semblable à celle du léopard.[6][7]
Taxonomie
Les girafes vivantes ont été classées à l’origine comme une seule espèce par Carl Linnaeus en 1758. Il lui a donné le nom binomial Cervus camelopardalis. Morten Thrane Brünnich a classé le genre Giraffa en 1762.[8] Le nom de l’espèce camelopardalis vient du latin.[9]
Évolution
La girafe est l’un des deux seuls genres vivants de la famille des Giraffidae dans l’ordre des Artiodactyles, l’autre étant l’okapi. La famille était autrefois beaucoup plus étendue, avec plus de 10 genres fossiles décrits. Leurs plus proches parents connus peuvent avoir été les climacocéridés éteints ressemblant à des cerfs. Ils, avec la famille Antilocapridae (dont la seule espèce existante est le pronghorn), ont été placés dans la superfamille Giraffoidea. Ces animaux peuvent avoir évolué à partir de la famille éteinte des Palaeomerycidae qui pourrait également avoir été l’ancêtre du cerf.[11]
L’allongement du cou semble avoir commencé tôt dans la lignée des girafes. Les comparaisons entre les girafes et leurs anciens parents suggèrent que les vertèbres proches du crâne se sont allongées plus tôt, suivies d’un allongement des vertèbres plus bas.[12] Un des premiers ancêtres girafidés était Canthumeryx qui a été datée de différentes manières pour avoir vécu il y a 25 à 20 millions d’années (mya), 17-15 mya ou 18-14.3 mya et dont les gisements ont été découverts en Libye. Cet animal était de taille moyenne, élancé et ressemblait à une antilope. Giraffokeryx est apparu 15 mya dans le sous-continent indien et ressemblait à un okapi ou à une petite girafe, et avait un cou plus long et des ossicones similaires.[11]Giraffokeryx peut avoir partagé un clade avec des girafides plus massivement construites comme Sivatherium et Bramatherium.[12]
Les girafes aiment Paléotragus, Shansitherium et Samotherium est apparu 14 mya et a vécu dans toute l’Afrique et l’Eurasie. Ces animaux avaient des ossicones nus et de petits sinus crâniens et étaient plus longs avec des crânes plus larges.[11][12]Paléotragus ressemblait à l’okapi et pourrait avoir été son ancêtre.[11] D’autres trouvent que la lignée okapi a divergé plus tôt, avant Giraffokeryx.[12]Samotherium était un fossile de transition particulièrement important dans la lignée des girafes, car ses vertèbres cervicales étaient de longueur et de structure intermédiaires entre une girafe moderne et un okapi, et étaient plus verticales que celles de l’okapi.[13]Bohlinie, qui est apparu pour la première fois dans le sud-est de l’Europe et a vécu entre 9 et 7 ans, était probablement un ancêtre direct de la girafe. Bohlinie ressemblait étroitement à des girafes modernes, ayant un long cou et des pattes et des ossicones et une dentition similaires.[11]
Bohlinie est entré en Chine et dans le nord de l’Inde en réponse au changement climatique. À partir de là, le genre Giraffa a évolué et, vers 7 mya, est entré en Afrique.[14] D’autres changements climatiques ont provoqué l’extinction des girafes asiatiques, tandis que les girafes africaines ont survécu et ont rayonné dans plusieurs nouvelles espèces. Des girafes vivantes semblent avoir surgi autour de 1 mya en Afrique de l’Est pendant le Pléistocène.[11] Certains biologistes suggèrent que les girafes modernes descendent de G. jumae;[15] d’autres trouvent G. gracilis un candidat plus probable.[11]G. jumae était plus grand et plus lourdement construit alors G. gracilis était plus petit et plus léger. On pense que le principal moteur de l’évolution des girafes a été les changements de forêts étendues à des habitats plus ouverts, qui ont commencé 8 mya.[11] Pendant ce temps, les plantes tropicales ont disparu et ont été remplacées par des plantes arides C4, et une savane sèche a émergé dans l’est et le nord de l’Afrique et l’ouest de l’Inde.[16][17] Certains chercheurs ont émis l’hypothèse que ce nouvel habitat couplé à un régime alimentaire différent, y compris des espèces d’acacia, pourrait avoir exposé les ancêtres des girafes à des toxines qui ont provoqué des taux de mutation plus élevés et un taux d’évolution plus élevé.[18] Les modèles de pelage des girafes modernes peuvent également avoir coïncidé avec ces changements d’habitat. On suppose que les girafes asiatiques avaient des couleurs plus proches de l’okapi.[11]
Le génome de la girafe a une longueur d’environ 2,9 milliards de paires de bases, contre 3,3 milliards de paires de bases de l’okapi. Parmi les protéines des gènes girafe et okapi, 19,4% sont identiques. Les deux espèces sont également éloignées du bétail, ce qui suggère que les caractéristiques uniques de la girafe ne sont pas dues à une évolution plus rapide. La divergence des lignées girafes et okapis date d’environ 11,5 mya. Un petit groupe de gènes régulateurs chez la girafe semble être responsable de la stature de l’animal et des adaptations circulatoires associées.[19]
Espèces et sous-espèces
L’UICN et la plupart des scientifiques sur les girafes ne reconnaissent actuellement qu’une seule espèce de girafe avec neuf sous-espèces.[21][22] En 2001, une taxonomie à deux espèces a été proposée.[23] Une étude de 2007 sur la génétique des girafes, a suggéré six espèces.[20] Une étude de 2011 utilisant des analyses détaillées de la morphologie des girafes et l’application du concept d’espèce phylogénétique, a décrit huit espèces de girafes vivantes.[24] Une étude de 2016 a également conclu que les girafes vivantes se composent de plusieurs espèces. Les chercheurs ont suggéré l’existence de quatre espèces, qui n’ont pas échangé d’informations génétiques entre elles depuis 1 à 2 millions d’années.[25] Depuis lors, une réponse à cette publication a été publiée, mettant en évidence sept problèmes d’interprétation des données, et conclut que « les conclusions ne doivent pas être acceptées sans condition ».[26]
Une étude de 2020 a montré qu’en fonction de la méthode choisie, différentes hypothèses taxonomiques reconnaissant de deux à six espèces peuvent être envisagées pour le genre Giraffa.[27] Cette étude a également révélé que les méthodes de coalescence multi-espèces peuvent conduire à un sur-fractionnement taxonomique, car ces méthodes délimitent les structures géographiques plutôt que les espèces. L’hypothèse des trois espèces, qui reconnaît g. camelopardalis, g. giraffa, et g. Tippelskirchi, est fortement étayée par les analyses phylogénétiques et également corroborée par la plupart des analyses génétiques des populations et de coalescence multi-espèces.[27]
G. attica, également éteint, était autrefois considéré comme faisant partie de Giraffa mais a été reclassé comme Bohlinia attica en 1929.
Il existe également sept espèces de girafes éteintes, répertoriées comme suit:
Taxonomie d’une espèce[22][21] | Taxonomie des trois espèces[27] | Taxonomie des quatre espèces[25] | Taxonomie de huit espèces[24] | La description | Image |
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Girafe (G. camelopardalis)[22][21] | Girafe du nord (G. camelopardalis) | Girafe du nord (G. camelopardalis) | Girafe du Kordofan (G. antiquorum)[28] | le Girafe du Kordofan (G. c. antiquorum) a une répartition qui comprend le sud du Tchad, la République centrafricaine, le nord du Cameroun et le nord-est de la RD du Congo.[22] Les populations du Cameroun étaient auparavant incluses dans G. c. peralta, mais c’était incorrect.[29] Comparée à la girafe de Nubie, cette sous-espèce a des motifs de repérage plus petits et plus irréguliers. Ses taches peuvent être trouvées sous les jarrets et à l’intérieur des jambes. Une masse médiane est présente chez les mâles.[30]:51-52 On pense qu’environ 2 000 resteraient à l’état sauvage.[22] Une confusion considérable a existé sur le statut de cette sous-espèce et G. c. peralta dans les zoos. En 2007, toutes les allégations G. c. peralta dans les zoos européens se sont avérés être, en fait, G. c. antiquorum.[29] Avec cette correction, environ 65 sont gardés dans les zoos.[31] La sous-espèce autrefois reconnue G. c. congoèse est maintenant considérée comme faisant partie de la girafe du Kordofan. | |
Girafe de Nubie comprenant Girafe de Rothschild (G. camelopardalis)[21] aussi connu sous le nom Girafe de Baringo ou alors Girafe ougandaise | le Girafe de Nubie (G. c. camelopardalis), se trouve dans l’est du Soudan du Sud et le sud-ouest de l’Éthiopie, en plus du Kenya et de l’Ouganda.[22] Il a des taches de couleur marron nettement définies entourées de lignes principalement blanches, tandis que le dessous manque de taches.[32] La bosse médiane est particulièrement développée chez le mâle.[30]:51 On pense qu’environ 2 150 individus restent à l’état sauvage, avec 1 500 autres individus appartenant à l’écotype Rothschild.[22] Avec l’ajout de la girafe de Rothschild à la sous-espèce nubienne, la girafe de Nubie est très commune en captivité, bien que le phénotype original soit rare – un groupe est conservé au zoo d’Al Ain aux Émirats arabes unis.[33] En 2003, ce groupe était au nombre de 14.[34]
Girafe de Rothschild (G. c. Rothschildi) peut être un écotype de G. camelopardalis. Son aire de répartition comprend des parties de l’Ouganda et du Kenya.[22] Sa présence au Soudan du Sud est incertaine.[35] Cette girafe a de grandes taches sombres qui ont généralement des marges complètes, mais peuvent aussi avoir des arêtes vives. Les taches sombres peuvent également avoir des lignes ou des stries rayonnantes plus pâles. Le repérage n’atteint pas souvent sous les jarrets et presque jamais jusqu’aux sabots. Cet écotype peut également développer cinq « cornes ».[30]:53 Environ 1500 individus resteraient à l’état sauvage,[22] et plus de 450 sont gardés dans des zoos.[31] Selon une analyse génétique vers septembre 2016, il est conspécifique avec la girafe de Nubie (G. c. camelopardalis).[25] |
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Girafe d’Afrique de l’Ouest (G. peralta),[36][37] aussi connu sous le nom Girafe du Niger ou alors Girafe nigériane | le Girafe d’Afrique de l’Ouest (G. c. peralta) est endémique du sud-ouest du Niger.[22] Cet animal a un pelage plus léger que les autres sous-espèces,[38]:322 avec des taches rouges en forme de lobe qui atteignent sous les jarrets. Les ossicones sont plus dressés que dans les autres sous-espèces et les mâles ont des bosses médianes bien développées.[30]:52–53 C’est la sous-espèce la plus menacée au sein de Giraffa, avec 400 individus restant à l’état sauvage.[22] On croyait autrefois que les girafes du Cameroun appartenaient à cette espèce, mais sont en fait G. c. antiquorum.[29] Cette erreur a entraîné une certaine confusion sur son statut dans les zoos, mais en 2007, il a été établi que tous « G. c. peralta« conservés dans les zoos européens sont en fait G. c. antiquorum. La même étude de 2007 a révélé que la girafe d’Afrique de l’Ouest était plus étroitement liée à la girafe de Rothschild que le Kordofan et que son ancêtre aurait migré de l’Afrique de l’Est vers le Nord, puis vers son aire de répartition actuelle avec le développement du désert du Sahara. À son plus grand, le lac Tchad peut avoir agi comme une barrière entre les girafes d’Afrique de l’Ouest et du Kordofan pendant l’Holocène (avant 5000 avant JC).[29] | ||||
Girafe réticulée (G. reticulata),[39] aussi connu sous le nom Girafe somalienne | le girafe réticulée (G. c. reticulata) est originaire du nord-est du Kenya, du sud de l’Éthiopie et de la Somalie.[22] Son motif de pelage distinctif se compose de taches polygonales brun rougeâtre aux arêtes vives divisées par un réseau de fines lignes blanches. Les taches peuvent s’étendre ou non sous les jarrets, et une masse médiane est présente chez les mâles.[30]:53 On estime que 8 660 individus restent à l’état sauvage,[22] et d’après les registres du Système international d’information sur les espèces, plus de 450 sont conservés dans des zoos.[31] | ||||
Girafe du sud (G. giraffa) | Girafe du sud (G. giraffa) | Girafe angolaise (G. angolensis), aussi connu sous le nom Girafe namibienne | le Girafe angolaise (G. c. angolensis) se trouve dans le nord de la Namibie, le sud-ouest de la Zambie, le Botswana et l’ouest du Zimbabwe.[22] Une étude génétique de 2009 sur cette sous-espèce a suggéré que les populations du nord du désert du Namib et du parc national d’Etosha forment une sous-espèce distincte.[40] Cette sous-espèce a de grandes taches brunes avec des bords qui sont quelque peu entaillés ou qui ont des extensions angulaires. Le motif de taches s’étend sur les jambes mais pas sur la partie supérieure du visage. Les plaques du cou et de la croupe ont tendance à être assez petites. La sous-espèce a également une tache d’oreille blanche.[30]:51 On estime qu’environ 13 000 animaux restent à l’état sauvage;[22] et environ 20 sont gardés dans des zoos.[31] | ||
Girafe sud-africaine (G. giraffa)[41] aussi connu sous le nom Cape girafe | le Girafe sud-africaine (G. c. giraffa) se trouve dans le nord de l’Afrique du Sud, le sud du Botswana, le sud du Zimbabwe et le sud-ouest du Mozambique.[22] Il a des taches sombres, quelque peu arrondies « avec quelques fines projections » sur une couleur de fond fauve. Les taches s’étendent le long des jambes et deviennent plus petites au fur et à mesure. La masse médiane des mâles est moins développée.[30]:52 On estime qu’un maximum de 31 500 personnes restent à l’état sauvage,[22] et environ 45 sont gardés dans des zoos.[31] | ||||
Girafe masaï (G. tippelskirchi) | Girafe masaï (G. tippelskirchi) | Girafe masaï (G. tippelskirchi),[42] aussi connu sous le nom Girafe du Kilimandjaro | le Girafe masaï (G. c. Tippelskirchi) se trouvent dans le centre et le sud du Kenya et en Tanzanie.[22] Il a des taches distinctives, irrégulières, dentelées, en forme d’étoile qui s’étendent jusqu’aux sabots. Une masse médiane est généralement présente chez les mâles.[30]:54[43] On pense qu’un total de 32.550 restent à l’état sauvage,[22] et environ 100 sont gardés dans des zoos.[31] | ||
La girafe de Thornicroft (« G. thornicrofti« , d’après Harry Scott Thornicroft),[44] aussi connu sous le nom Girafe de Luangwa, ou alors Girafe rhodésienne | La girafe de Thornicroft (G. c. Thornicrofti) est limité à la vallée de Luangwa dans l’est de la Zambie.[22] Les patchs sont entaillés et quelque peu en forme d’étoile, et peuvent s’étendre ou non sur les jambes. La masse médiane des mâles est sous-développée.[30]:54 Pas plus de 550 restent à l’état sauvage,[22] avec aucun gardé dans les zoos.[31] |
Apparence et anatomie
Les girafes adultes mesurent de 4,3 à 5,7 m (14,1 à 18,7 pieds) de hauteur, les mâles étant plus grands que les femelles.[45][46][47] Le mâle le plus grand enregistré mesurait 5,88 m (19,3 pieds) et la plus grande femelle enregistrée mesurait 5,17 m (17,0 pieds).[45][48] Le poids moyen est de 1192 kg (2628 lb) pour un homme adulte et de 828 kg (1825 lb) pour une femelle adulte[49] avec des poids maximums de 1 930 kg (4 250 lb) et 1 180 kg (2 600 lb) respectivement pour les mâles et les femelles.[46][47] Malgré son long cou et ses pattes, le corps de la girafe est relativement court.[50]:66 Situés des deux côtés de la tête, les grands yeux exorbités de la girafe lui donnent une bonne vision panoramique de sa grande hauteur.[51]:25 Les girafes voient en couleur[51]:26 et leurs sens de l’ouïe et de l’odorat sont également aiguisés.[52] L’animal peut fermer ses narines musclées pour se protéger des tempêtes de sable et des fourmis.[51]:27
La langue préhensile de la girafe mesure environ 45 cm (18 po) de long.[46][47] Il est de couleur noir violacé, peut-être pour se protéger des coups de soleil, et est utile pour saisir le feuillage, ainsi que pour toiletter et nettoyer le nez de l’animal.[51]:27 La lèvre supérieure de la girafe est également préhensile et utile lors de la recherche de nourriture, et est recouverte de poils pour se protéger des épines. La langue et l’intérieur de la bouche sont couverts de papilles.[8]
Le pelage a des taches ou des taches sombres (qui peuvent être de couleur orange, châtain, marron ou presque noire[52]) séparés par des cheveux clairs (généralement de couleur blanche ou crème.[52]) Les girafes mâles deviennent plus foncées en vieillissant.[43] On prétend que le motif du manteau sert de camouflage dans les motifs de lumière et d’ombre des savanes boisées.[44] Lorsqu’ils se tiennent parmi les arbres et les buissons, ils sont difficiles à voir même à quelques mètres de distance. Cependant, les girafes adultes se déplacent pour obtenir la meilleure vue d’un prédateur qui approche, en s’appuyant sur leur taille et leur capacité à se défendre plutôt que sur le camouflage, qui peut être plus important pour les veaux.[11] Chaque girafe individuelle a un motif de pelage unique.[43] Les veaux girafes héritent de certains traits de modèle de pelage de leurs mères, et la variation de certains traits localisés est corrélée à la survie néonatale.[53] La peau sous les taches peut servir de fenêtres pour la thermorégulation, étant des sites pour des systèmes complexes de vaisseaux sanguins et de grosses glandes sudoripares.[54]
La peau d’une girafe est principalement grise,[49] ou bronzage.[55] Son épaisseur permet à l’animal de passer à travers les buissons épineux sans être percé.[51]:34 La fourrure peut servir de défense chimique, car ses répulsifs parasites donnent à l’animal une odeur caractéristique. Au moins 11 principaux produits chimiques aromatiques se trouvent dans la fourrure, bien que l’indole et le 3-méthylindole soient responsables de la majeure partie de l’odeur. Parce que les mâles ont une odeur plus forte que les femelles, l’odeur peut également avoir une fonction sexuelle.[56] Le long du cou de l’animal se trouve une crinière faite de poils courts et dressés.[8] La queue d’un mètre (3,3 pieds) se termine par une longue touffe de poils noirs et est utilisée comme défense contre les insectes.[51]:36
Deux spécimens de girafes naines ont été trouvés en Namibie et en Ouganda, nommés Gimli et Nigel.[57] Ces nains avaient un long cou mais des jambes plus courtes, caractéristiques clés de la dysplasie squelettique.[58]
Crâne et ossicones
Les deux sexes ont des structures proéminentes en forme de corne appelées ossicones, qui sont formées de cartilage ossifié, recouvert de peau et fusionnées au crâne au niveau des os pariétaux.[43] Étant vascularisés, les ossicones peuvent avoir un rôle dans la thermorégulation,[54] et sont également utilisés dans les combats entre mâles.[59] L’apparence est un guide fiable du sexe ou de l’âge d’une girafe: les ossicones des femelles et des jeunes sont minces et présentent des touffes de poils sur le dessus, tandis que ceux des mâles adultes se terminent par des boutons et ont tendance à être chauves sur le dessus.[43] En outre, une bosse médiane, qui est plus importante chez les mâles, émerge à l’avant du crâne.[8] Les mâles développent des dépôts de calcium qui forment des bosses sur leur crâne à mesure qu’ils vieillissent.[52] Le crâne d’une girafe est allégé par de multiples sinus.[50]:70 Cependant, à mesure que les mâles vieillissent, leurs crânes deviennent plus lourds et ressemblent davantage à des clubs, ce qui les aide à devenir plus dominants au combat.[43] La mâchoire supérieure a un palais cannelé et n’a pas de dents de devant.[51]:26 Les molaires de la girafe ont une surface rugueuse.[51]:27
Jambes, locomotion et posture
Les pattes avant et arrière d’une girafe ont à peu près la même longueur. Le radius et le cubitus des pattes avant sont articulés par le carpe, qui, bien que structurellement équivalent au poignet humain, fonctionne comme un genou.[60] Il semble qu’un ligament suspenseur permet aux pattes élancées de supporter le grand poids de l’animal.[61] Le pied de la girafe atteint un diamètre de 30 cm (12 po) et le sabot mesure 15 cm (5,9 po) de haut chez les mâles et 10 cm (3,9 po) chez les femelles.[51]:36 L’arrière de chaque sabot est bas et le boulet est proche du sol, ce qui permet au pied de fournir un soutien supplémentaire au poids de l’animal.[8] Les girafes sont dépourvues de ergots et de glandes interdigitales. Le bassin de la girafe, bien que relativement court, a un ilium qui est étendu aux extrémités supérieures.[8]
Une girafe n’a que deux allures: marcher et galoper. La marche se fait en déplaçant les jambes d’un côté du corps en même temps, puis en faisant de même de l’autre côté.[43] Au galop, les pattes postérieures se déplacent autour des pattes avant avant que ces dernières avancent,[52] et la queue se recroquevillera.[43] L’animal s’appuie sur les mouvements avant et arrière de sa tête et de son cou pour maintenir l’équilibre et le contre-élan en galopant.[38]:327–29 La girafe peut atteindre une vitesse de sprint allant jusqu’à 60 km / h (37 mph),[62] et peut supporter 50 km / h (31 mph) sur plusieurs kilomètres.[63]
Une girafe se repose en se couchant avec son corps au-dessus de ses jambes repliées.[38]:329 Pour s’allonger, l’animal s’agenouille sur ses pattes avant puis abaisse le reste de son corps. Pour se relever, il se met d’abord à genoux et écarte ses pattes arrière pour relever son arrière-train. Il redresse ensuite ses pattes avant. A chaque pas, l’animal balance sa tête.[51]:31 Des études en captivité révèlent que la girafe dort par intermittence environ 4,6 heures par jour, principalement la nuit. Il dort généralement couché; cependant, des dormeurs debout ont été enregistrés, en particulier chez les personnes âgées. Les courtes phases intermittentes de «sommeil profond» en position couchée sont caractérisées par la girafe pliant son cou vers l’arrière et reposant sa tête sur la hanche ou la cuisse, une position censée indiquer un sommeil paradoxal.[64] Si la girafe veut se pencher pour boire, elle écarte ses pattes avant ou plie les genoux.[43] Les girafes ne seraient probablement pas des nageurs compétents car leurs longues jambes seraient très encombrantes dans l’eau,[65] bien qu’ils puissent éventuellement flotter.[66] En nageant, le thorax serait alourdi par les pattes avant, ce qui rendrait difficile pour l’animal de bouger son cou et ses pattes en harmonie[65][66] ou gardez sa tête au-dessus de la surface.[65]
Cou
La girafe a un cou extrêmement allongé, qui peut atteindre 2 à 2,4 m (6,6 à 7,9 pieds) de longueur, ce qui représente une grande partie de la hauteur verticale de l’animal.[46][47][51]:29[67] Le long cou résulte d’un allongement disproportionné des vertèbres cervicales et non de l’ajout de vertèbres supplémentaires. Chaque vertèbre cervicale mesure plus de 28 cm (11 po) de long.[50]:71 Ils représentent 52 à 54 pour cent de la longueur de la colonne vertébrale de la girafe, contre 27 à 33 pour cent typiques de grands ongulés similaires, y compris le parent vivant le plus proche de la girafe, l’okapi.[18] Cet allongement a lieu en grande partie après la naissance, peut-être parce que les mères girafes auraient du mal à donner naissance à des petits avec les mêmes proportions de cou que les adultes.[68] La tête et le cou de la girafe sont soutenus par de gros muscles et un ligament nucal renforcé, qui sont ancrés par de longues épines dorsales sur les vertèbres thoraciques antérieures, donnant à l’animal une bosse.[8][69]
Les vertèbres du cou de la girafe ont des articulations à rotule.[50]:71 En particulier, l’articulation de l’axe atlas (C1 et C2) permet à l’animal d’incliner sa tête verticalement et d’atteindre plus de branches avec la langue.[51]:29 Le point d’articulation entre les vertèbres cervicales et thoraciques des girafes est déplacé pour se situer entre les première et deuxième vertèbres thoraciques (T1 et T2), contrairement à la plupart des autres ruminants où l’articulation se situe entre la septième vertèbre cervicale (C7) et T1.[18][68] Cela permet à C7 de contribuer directement à l’augmentation de la longueur du cou et a donné lieu à la suggestion que T1 est en fait C8 et que les girafes ont ajouté une vertèbre cervicale supplémentaire.[69] Cependant, cette proposition n’est pas généralement acceptée, car T1 a d’autres caractéristiques morphologiques, telles qu’une côte articulée, considérée comme un diagnostic des vertèbres thoraciques, et parce que les exceptions à la limite mammifère de sept vertèbres cervicales sont généralement caractérisées par une augmentation des anomalies neurologiques et des maladies.[18]
Il existe plusieurs hypothèses concernant l’origine évolutive et le maintien de l’allongement des cous de girafe.[59] L ‘«hypothèse des navigateurs concurrents» a été initialement suggérée par Charles Darwin et n’a été contestée que récemment. Cela suggère que la pression concurrentielle exercée par les petits navigateurs, tels que le kudu, le steenbok et l’impala, a encouragé l’allongement du cou, car elle permettait aux girafes d’atteindre des aliments que les concurrents ne pouvaient pas. Cet avantage est réel, car les girafes peuvent et le font se nourrir jusqu’à 4,5 m (15 pi) de haut, alors que même des concurrents assez grands, comme le kudu, peuvent se nourrir jusqu’à environ 2 m (6 pi 7 po) de haut.[70] Des recherches suggèrent également que la compétition de broutage est intense aux niveaux inférieurs et que les girafes se nourrissent plus efficacement (gagnant plus de biomasse de feuilles à chaque bouchée) dans la canopée.[71][72] Cependant, les scientifiques ne sont pas d’accord sur le temps que les girafes passent à se nourrir à des niveaux hors de portée des autres navigateurs,[15][59][70][73]
et une étude de 2010 a révélé que les girafes adultes au cou plus long souffraient en fait de taux de mortalité plus élevés dans des conditions de sécheresse que leurs homologues à cou plus court. Cette étude suggère que le maintien d’un cou plus long nécessite plus de nutriments, ce qui expose les girafes au cou plus long en cas de pénurie alimentaire.[74]
Une autre théorie, l’hypothèse de la sélection sexuelle, propose que les longs cous aient évolué comme une caractéristique sexuelle secondaire, donnant aux mâles un avantage dans les concours de «striction» (voir ci-dessous) pour établir la domination et obtenir l’accès à des femelles sexuellement réceptives.[15] À l’appui de cette théorie, les cous sont plus longs et plus lourds pour les hommes que pour les femmes du même âge,[15][59] et les premiers n’emploient pas d’autres formes de combat.[15] Cependant, une objection est que cela n’explique pas pourquoi les girafes femelles ont également un long cou.[75] Il a également été proposé que le cou serve à donner à l’animal une plus grande vigilance.[76][77]
Systèmes internes
Chez les mammifères, le nerf laryngé récurrent gauche est plus long que le droit; chez la girafe, elle est plus longue de plus de 30 cm (12 po). Ces nerfs sont plus longs chez la girafe que chez tout autre animal vivant;[78] le nerf gauche mesure plus de 2 m (6 pi 7 po) de long.[79] Chaque cellule nerveuse de ce chemin commence dans le tronc cérébral et passe le long du cou le long du nerf vague, puis se ramifie dans le nerf laryngé récurrent qui remonte le cou jusqu’au larynx. Ainsi, ces cellules nerveuses ont une longueur de près de 5 m (16 pi) chez les plus grandes girafes.[78] La structure du cerveau d’une girafe ressemble à celle du bétail domestique.[51]:31 Il est conservé au frais par la perte de chaleur par évaporation dans les voies nasales.[54] La forme du squelette donne à la girafe un petit volume pulmonaire par rapport à sa masse. Son long cou lui confère un grand espace mort, malgré sa trachée étroite. Ces facteurs augmentent la résistance au flux d’air. Néanmoins, l’animal peut encore fournir suffisamment d’oxygène à ses tissus et il peut augmenter sa fréquence respiratoire et sa diffusion d’oxygène lorsqu’il court.[80]
Le système circulatoire de la girafe a plusieurs adaptations pour sa grande hauteur. Its heart, which can weigh more than 11 kg (25 lb) and measures about 60 cm (2 ft) long, must generate approximately double the blood pressure required for a human to maintain blood flow to the brain. As such, the wall of the heart can be as thick as 7.5 cm (3.0 in).[52] Giraffes have unusually high heart rates for their size, at 150 beats per minute.[50]:76 When the animal lowers its head the blood rushes down fairly unopposed and a rete mirabile in the upper neck, with its large cross sectional area, prevents excess blood flow to the brain. When it raises again, the blood vessels constrict and direct blood into the brain so the animal does not faint.[81] The jugular veins contain several (most commonly seven) valves to prevent blood flowing back into the head from the inferior vena cava and right atrium while the head is lowered.[82] Conversely, the blood vessels in the lower legs are under great pressure because of the weight of fluid pressing down on them. To solve this problem, the skin of the lower legs is thick and tight, preventing too much blood from pouring into them.[44]
Giraffes have oesophageal muscles that are unusually strong to allow regurgitation of food from the stomach up the neck and into the mouth for rumination.[50]:78 They have four chambered stomachs, as in all ruminants, and the first chamber has adapted to their specialized diet.[8] The intestines of an adult giraffe measure more than 70 m (230 ft) in length and have a relatively small ratio of small to large intestine.[83] The liver of the giraffe is small and compact.[50]:76 A gallbladder is generally present during fetal life, but it may disappear before birth.[8][84][85]
Behaviour and ecology
Habitat and feeding
Giraffes usually inhabit savannahs and open woodlands. They prefer Acacieae, Commiphora, Combretum and open Terminalia woodlands over denser environments like Brachystegia woodlands.[38]:322 The Angolan giraffe can be found in desert environments.[86] Giraffes browse on the twigs of trees, preferring trees of the subfamily Acacieae and the genera Commiphora et Terminalia,[4] which are important sources of calcium and protein to sustain the giraffe’s growth rate.[11] They also feed on shrubs, grass and fruit.[38]:324 A giraffe eats around 34 kg (75 lb) of foliage daily.[43] When stressed, giraffes may chew the bark off branches. Although herbivorous, the giraffe has been known to visit carcasses and lick dried meat off bones.[38]:325
During the wet season, food is abundant and giraffes are more spread out, while during the dry season, they gather around the remaining evergreen trees and bushes.[4] Mothers tend to feed in open areas, presumably to make it easier to detect predators, although this may reduce their feeding efficiency.[73] As a ruminant, the giraffe first chews its food, then swallows it for processing and then visibly passes the half-digested cud up the neck and back into the mouth to chew again.[50]:78–79 It is common for a giraffe to salivate while feeding.[51]:27 The giraffe requires less food than many other herbivores because the foliage it eats has more concentrated nutrients and it has a more efficient digestive system.[4] The animal’s faeces come in the form of small pellets.[8] When it has access to water, a giraffe drinks at intervals no longer than three days.[43]
Giraffes have a great effect on the trees that they feed on, delaying the growth of young trees for some years and giving « waistlines » to trees that are too tall. Feeding is at its highest during the first and last hours of daytime. Between these hours, giraffes mostly stand and ruminate. Rumination is the dominant activity during the night, when it is mostly done lying down.[43]
Social life
Giraffes are usually found in groups that vary in size and composition according to ecological, anthropogenic, temporal, and social factors.[87] Traditionally, the composition of these groups had been described as open and ever-changing.[88] For research purposes, a « group » has been defined as « a collection of individuals that are less than a kilometre apart and moving in the same general direction. »[89] More recent studies have found that giraffes have long-term social associations and may form groups or pairs based on kinship, sex or other factors, and these groups regularly associate with one another in larger communities or sub-communities within a fission–fusion society.[90][91][92][93][94] Social relationships can be disrupted by proximity to humans.[90] Masai giraffes of Tanzania live in distinct social subpopulations that overlap spatially, but have different reproductive rates and calf survival rates.[94]
The number of giraffes in a group can range from 1 up to 66 individuals.[93][87] Giraffe groups tend to be sex-segregated[93] although mixed-sex groups made of adult females and young males also occur.[89] Female groups may be matrilineally related.[93] In general, females are more selective than males in who they associate with in regards to individuals of the same sex.[92] Particularly stable giraffe groups are those made of mothers and their young,[89] which can last weeks or months.[95] Young males also form groups and will engage in playfights. However, as they get older males become more solitary but may also associate in pairs or with female groups.[93][95] Giraffes are not territorial,[8] but they have home ranges that vary according to rainfall and proximity to human settlements.[96] Male giraffes occasionally wander far from areas that they normally frequent.[38]:329
Although generally quiet and non-vocal, giraffes have been heard to communicate using snorts, sneezes, coughs, snores, hisses, bursts, moans, grunts and flute-like sounds. During courtship, males emit loud coughs. Females call their young by bellowing. Calves will emit snorts, bleats, mooing and mewing sounds. During nighttime, giraffes appear to hum to each other above the infrasound range for purposes which are unclear. Giraffes may also communicate visually with actions such as stamping, head tossing, and mane-waving.[43][97]
Reproduction and parental care
Reproduction in giraffes is broadly polygamous: a few older males mate with the fertile females.[89] Females can reproduce throughout the year and experience oestrus cycling approximately every 15 days.[98][99] Female giraffes in oestrous are dispersed over space and time, so reproductive adult males adopt a strategy of roaming among female groups to seek mating opportunities, with periodic hormone-induced rutting behavior approximately every two weeks.[100] Males prefer young adult females over juveniles and older adults.[89]
Male giraffes assess female fertility by tasting the female’s urine to detect oestrus, in a multi-step process known as the flehmen response.[89][95] Once an oestrous female is detected, the male will attempt to court her. When courting, dominant males will keep subordinate ones at bay.[95] A courting male may lick a female’s tail, rest his head and neck on her body or nudge her with his ossicones. During copulation, the male stands on his hind legs with his head held up and his front legs resting on the female’s sides.[43]
Giraffe gestation lasts 400–460 days, after which a single calf is normally born, although twins occur on rare occasions.[98] The mother gives birth standing up. The calf emerges head and front legs first, having broken through the fetal membranes, and falls to the ground, severing the umbilical cord.[8] The mother then grooms the newborn and helps it stand up.[51]:40 A newborn giraffe is 1.7–2 m (5.6–6.6 ft) tall.[45][46][47] Within a few hours of birth, the calf can run around and is almost indistinguishable from a one-week-old. However, for the first 1–3 weeks, it spends most of its time hiding;[101] its coat pattern providing camouflage. The ossicones, which have lain flat while it was in the womb, become erect within a few days.[43]
Mothers with calves will gather in nursery herds, moving or browsing together. Mothers in such a group may sometimes leave their calves with one female while they forage and drink elsewhere. This is known as a « calving pool ».[101] Adult males play almost no role in raising the young,[38]:337 although they appear to have friendly interactions.[89] Calves are at risk of predation, and a mother giraffe will stand over her calf and kick at an approaching predator.[43] Females watching calving pools will only alert their own young if they detect a disturbance, although the others will take notice and follow.[101]
The length time in which offspring stay with their mother varies, though it can last until the female’s next calving.[101] Likewise, calves may suckle for only a month[38]:335 or as long as a year.[43][95] Females become sexually mature when they are four years old, while males become mature at four or five years. Spermatogenesis in male giraffes begins at three to four years of age.[102] Males must wait until they are at least seven years old to gain the opportunity to mate.[43][51]:40
Necking
Male giraffes use their necks as weapons in combat, a behaviour known as « necking ». Necking is used to establish dominance and males that win necking bouts have greater reproductive success.[15] This behaviour occurs at low or high intensity. In low intensity necking, the combatants rub and lean against each other. The male that can hold itself more erect wins the bout. In high intensity necking, the combatants will spread their front legs and swing their necks at each other, attempting to land blows with their ossicones. The contestants will try to dodge each other’s blows and then get ready to counter. The power of a blow depends on the weight of the skull and the arc of the swing.[43] A necking duel can last more than half an hour, depending on how well matched the combatants are.[38]:331 Although most fights do not lead to serious injury, there have been records of broken jaws, broken necks, and even deaths.[15]
After a duel, it is common for two male giraffes to caress and court each other. Such interactions between males have been found to be more frequent than heterosexual coupling.[103] In one study, up to 94 percent of observed mounting incidents took place between males. The proportion of same-sex activities varied from 30 to 75 percent. Only one percent of same-sex mounting incidents occurred between females.[104]
Mortality and health
Giraffes have high adult survival probability,[105][106] and an unusually long lifespan compared to other ruminants, up to 38 years.[107] Because of their size, eyesight and powerful kicks, adult giraffes are usually not subject to predation,[43] although lions may regularly prey on individuals up to 550 kg (1,210 lb).[108] Giraffes are the most common food source for the big cats in Kruger National Park, comprising nearly a third of the meat consumed, although only a small portion of the giraffes were probably killed by predators, as a majority of the consumed giraffes appeared to be scavenged.[109][110]Nile crocodiles can also be a threat to giraffes when they bend down to drink.[51] Adult female survival is significantly correlated with gregariousness, the average number of other females she is seen associating with.[111] Calves are much more vulnerable than adults and are additionally preyed on by leopards, spotted hyenas and wild dogs.[52] A quarter to a half of giraffe calves reach adulthood.[105][112] Calf survival varies according to the season of birth, with calves born during the dry season having higher survival rates.[113]
The local, seasonal presence of large herds of migratory wildebeests and zebras reduces predation pressure on giraffe calves and increases their survival probability.[114] In turn, it has been suggested that other ungulates may benefit from associating with giraffes as their height allows them to spot predators from further away. Zebras were found to glean information on predation risk from giraffe body language and spend less time scanning the environment when giraffes are present.[115]
Some parasites feed on giraffes. They are often hosts for ticks, especially in the area around the genitals, which has thinner skin than other areas. Tick species that commonly feed on giraffes are those of genera Hyalomma, Amblyomma et Rhipicephalus. Giraffes may rely on red-billed and yellow-billed oxpeckers to clean them of ticks and alert them to danger. Giraffes host numerous species of internal parasite and are susceptible to various diseases. They were victims of the (now eradicated) viral illness rinderpest.[8] Giraffes can also suffer from a skin disorder, which comes in the form of wrinkles, lesions or raw fissures. In Tanzania, it appears to be caused by a nematode, and may be further affected by secondary infections. As much as 79% of giraffes show signs of the disease in Ruaha National Park, but it did not cause mortality in Tarangire and is less prevalent in areas with fertile soils.[116][117][118]
Relationship with humans
Humans have interacted with giraffes for millennia. They were depicted in art throughout the African continent, including that of the Kiffians, Egyptians, and Kushites.[51]:45–47 The Kiffians were responsible for a life-size rock engraving of two giraffes, dated 8,000 years ago, that has been called the « world’s largest rock art petroglyph ».[51]:45[119] How the giraffe got its height has been the subject of various African folktales.[15] The Tugen people of modern Kenya used the giraffe to depict their god Mda.[120] The Egyptians gave the giraffe its own hieroglyph, named ‘sr’ in Old Egyptian and ‘mmy’ in later periods.[51]:49 They also kept giraffes as pets and shipped them around the Mediterranean.[51]:48–49 The giraffe was also known to the Greeks and Romans, who believed that it was an unnatural hybrid of a camel and a leopard or a panther and called it camelopardalis.[51]:50 The giraffe was among the many animals collected and displayed by the Romans. The first one in Rome was brought in by Julius Caesar in 46 BC and exhibited to the public.[51]:52 With the fall of the Western Roman Empire, the housing of giraffes in Europe declined.[51]:54 During the Middle Ages, giraffes were known to Europeans through contact with the Arabs, who revered the giraffe for its peculiar appearance.[52]
Individual captive giraffes were given celebrity status throughout history. In 1414, a giraffe was shipped from Malindi to Bengal. It was then taken to China by explorer Zheng He and placed in a Ming dynasty zoo. The animal was a source of fascination for the Chinese people, who associated it with the mythical Qilin.[51]:56 The Medici giraffe was a giraffe presented to Lorenzo de’ Medici in 1486. It caused a great stir on its arrival in Florence.[121]Zarafa, another famous giraffe, was brought from Egypt to Paris in the early 19th century as a gift from Muhammad Ali of Egypt to Charles X of France. A sensation, the giraffe was the subject of numerous memorabilia or « giraffanalia ».[51]:81
Giraffes continue to have a presence in modern culture. Salvador Dalí depicted them with burning manes in some of his surrealist paintings. Dali considered the giraffe to be a symbol of masculinity, and a flaming giraffe was meant to be a « masculine cosmic apocalyptic monster ».[51]:123 Several children’s books feature the giraffe, including David A. Ufer’s The Giraffe Who Was Afraid of Heights, Giles Andreae’s Giraffes Can’t Dance and Roald Dahl’s The Giraffe and the Pelly and Me. Giraffes have appeared in animated films, as minor characters in Disney’s The Lion King et Dumbo, and in more prominent roles in The Wild and in the Madagascar films. Sophie the Giraffe has been a popular teether since 1961. Another famous fictional giraffe is the Toys « R » Us mascot Geoffrey the Giraffe.[51]:127 The giraffe has also been used for some scientific experiments and discoveries. Scientists have looked at the properties of giraffe skin when developing suits for astronauts and fighter pilots[50]:76 because the people in these professions are in danger of passing out if blood rushes to their legs. Computer scientists have modeled the coat patterns of several subspecies using reaction–diffusion mechanisms.[122]
The constellation of Camelopardalis, introduced in the seventeenth century, depicts a giraffe.[51]:119–20 The Tswana people of Botswana traditionally see the constellation Crux as two giraffes – Acrux and Mimosa forming a male, and Gacrux and Delta Crucis forming the female.[123]
Exploitation and conservation status
In 2010, giraffes were assessed as Least Concern from a conservation perspective by the International Union for Conservation of Nature (IUCN), but the 2016 assessment categorized giraffes as Vulnerable.[1] In 1999, it was estimated that over 140,000 giraffes existed in the wild,[32] but estimations as of 2016 indicate that there are approximately 97,500 members of Giraffa in the wild, down from 155,000 in 1985.[124][125] The Masai and reticulated subspecies are endangered,[126][127] and the Rothschild subspecies is near threatened.[35] The Nubian subspecies is critically endangered.[128] The primary causes for giraffe population declines are habitat loss and direct killing for bushmeat markets.[22] Giraffes have been extirpated from much of their historic range including Eritrea, Guinea, Mauritania and Senegal. They may also have disappeared from Angola, Mali, and Nigeria, but have been introduced to Rwanda and Swaziland.[1][128] As of 2010[update], there were more than 1,600 in captivity at Species360-registered zoos.[31]
Protected areas such as national parks provide important habitat and anti-poaching protection to giraffe populations.[22] Community-based conservation efforts outside national parks are also effective at protecting giraffes and their habitats.[129][130] Private game reserves have contributed to the preservation of giraffe populations in southern Africa.[44] The giraffe is a protected species in most of its range. It is the national animal of Tanzania,[131] and is protected by law,[132] and unauthorised killing can result in imprisonment.[133] The UN backed Convention of Migratory Species selected giraffes for protection in 2017.[134] In 2019, giraffes were listed under Appendix 2 of the Conference of the Parties to the UN Convention on International Trade in Endangered Species (CITES), which will now document international trade in giraffe parts, such as hides, bones and meat.[135]Translocations are sometimes used to augment or re-establish diminished or extirpated populations, but these activities are risky and difficult to undertake using the best practices of extensive pre- and post-translocation studies and ensuring a viable founding population.[136][137] Aerial survey is the most common method of monitoring giraffe population trends in the vast roadless tracts of African landscapes, but aerial methods are known to undercount giraffes.[138] Ground-based survey methods are more accurate and can be used in conjunction with aerial surveys to make accurate estimates of population sizes and trends.[138]
Giraffes were probably common targets for hunters throughout Africa.[38] Different parts of their bodies were used for different purposes.[8] Their meat was used for food. The tail hairs served as flyswatters, bracelets, necklaces, and thread.[8][38] Shields, sandals, and drums were made using the skin, and the strings of musical instruments were from the tendons.[8] The smoke from burning giraffe skins was used by the medicine men of Buganda to treat nose bleeds.[38] The Humr people of Kordofan consume the drink Umm Nyolokh, which is prepared from the liver and bone marrow of giraffes. Richard Rudgley hypothesised that Umm Nyolokh might contain DMT.[139] The drink is said to cause hallucinations of giraffes, believed to be the giraffes’ ghosts, by the Humr.[140] In the 19th century, European explorers began to hunt them for sport.[51] Habitat destruction has hurt the giraffe. In the Sahel, the need for firewood and grazing room for livestock has led to deforestation. Normally, giraffes can coexist with livestock, since they do not directly compete with them.[44] In 2017, severe droughts in northern Kenya have led to increased tensions over land and the killing of wildlife by herders, with giraffe populations being particularly hit.[141]
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