Évolution humaine – Wikipédia

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Processus évolutif menant à des humains anatomiquement modernes

Evolution humaine est le processus évolutif qui a conduit à l’émergence d’humains anatomiquement modernes, en commençant par l’histoire évolutive des primates – en particulier du genre Homo—Et conduisant à l’émergence de Homo sapiens en tant qu’espèce distincte de la famille des hominidés, qui comprend les grands singes. Ce processus impliquait le développement progressif de traits tels que la bipédie humaine et le langage,[1] ainsi que le croisement avec d’autres hominidés, ce qui indique que l’évolution humaine n’était pas linéaire mais une toile.[2][3][4][5]

L’étude de l’évolution humaine implique plusieurs disciplines scientifiques, notamment l’anthropologie physique, la primatologie, l’archéologie, la paléontologie, la neurobiologie, l’éthologie, la linguistique, la psychologie évolutive, l’embryologie et la génétique.[6] Des études génétiques montrent que les primates divergeaient des autres mammifères sur 85 il y a des millions d’années, à la fin du Crétacé, et les premiers fossiles apparaissent au Paléocène, autour de 55 il y a des millions d’années.[7]

Au sein de la superfamille des Hominoidea, la famille des Hominidae a divergé de la famille des Hylobatidae il y a environ 15 à 20 millions d’années; sous-famille Homininae (singes africains) a divergé de Ponginae (orangs-outans[a]) il y a environ 14 millions d’années; la tribu Hominini (y compris les humains, Australopithèque, et les chimpanzés) se sont séparés de la tribu Gorillini (gorilles) il y a 8 à 9 millions d’années; et, à leur tour, les sous-tribus Hominina (humains et ancêtres bipèdes éteints) et Panina (chimpanzés) se sont séparés il y a 4 à 7 millions d’années.[8]

Changements anatomiques[[[[Éditer]

L’évolution humaine depuis sa première séparation d’avec le dernier ancêtre commun des humains et des chimpanzés est caractérisée par un certain nombre de changements morphologiques, développementaux, physiologiques et comportementaux. Les plus importantes de ces adaptations sont la bipédie, l’augmentation de la taille du cerveau, l’allongement de l’ontogénie (gestation et petite enfance) et la diminution du dimorphisme sexuel. La relation entre ces changements fait l’objet d’un débat permanent.[9][[[[page nécessaire] D’autres changements morphologiques significatifs ont inclus l’évolution d’une prise de puissance et de précision, un changement intervenant pour la première fois dans H. erectus.[10]

Bipédie[[[[Éditer]

Le bipédie est l’adaptation de base de l’hominidé et est considéré comme la principale cause derrière une série de changements squelettiques partagés par tous les hominidés bipèdes. Le premier hominin, de bipédie vraisemblablement primitif, est considéré comme étant soit Sahelanthropus[11] ou Orrorin, tous deux nés il y a environ 6 à 7 millions d’années. Les marcheurs non bipèdes, les gorilles et les chimpanzés, ont divergé de la lignée hominine sur une période couvrant la même période, donc soit Sahelanthropus ou Orrorin peut être notre dernier ancêtre partagé. Ardipithèque, bipède à part entière, est né il y a environ 5,6 millions d’années.[12]

Les premiers bipèdes ont finalement évolué vers les australopithèques et encore plus tard dans le genre Homo. Il existe plusieurs théories sur la valeur d’adaptation de la bipédie. Il est possible que la bipédie ait été favorisée car elle a libéré les mains pour atteindre et transporter de la nourriture, économisé de l’énergie pendant la locomotion,[13] a permis la course et la chasse sur de longues distances, a fourni un champ de vision amélioré et a aidé à éviter l’hyperthermie en réduisant la surface exposée au soleil direct; caractéristiques toutes avantageuses pour prospérer dans le nouvel environnement de savane et de forêt créé à la suite du soulèvement de la vallée du Rift en Afrique de l’Est par rapport à l’habitat forestier clos précédent.[14][13][15] Une étude de 2007 soutient l’hypothèse selon laquelle la marche sur deux jambes, ou la bipédie, a évolué parce qu’elle consommait moins d’énergie que la marche des articulations quadrupédales.[16][17] Cependant, des études récentes suggèrent que la bipédie sans la capacité d’utiliser le feu n’aurait pas permis une dispersion globale.[18] Ce changement de démarche a vu un allongement des jambes proportionnellement par rapport à la longueur des bras, qui ont été raccourcis grâce à la suppression du besoin de brachiation. Un autre changement est la forme du gros orteil. Des études récentes suggèrent que les australopithèques vivaient encore une partie du temps dans les arbres en raison du maintien d’un gros orteil agrippant. Cela s’est progressivement perdu dans les habilines.

Anatomiquement, l’évolution de la bipédie s’est accompagnée d’un grand nombre de modifications squelettiques, non seulement des jambes et du bassin, mais aussi de la colonne vertébrale, des pieds et des chevilles et du crâne.[19] Le fémur a évolué vers une position légèrement plus angulaire pour déplacer le centre de gravité vers le centre géométrique du corps. Les articulations du genou et de la cheville sont devenues de plus en plus robustes pour mieux supporter un poids accru. Pour supporter le poids accru sur chaque vertèbre en position verticale, la colonne vertébrale humaine est devenue en forme de S et les vertèbres lombaires sont devenues plus courtes et plus larges. Dans les pieds, le gros orteil s’est aligné avec les autres orteils pour aider à la locomotion vers l’avant. Les bras et les avant-bras se raccourcissent par rapport aux jambes, ce qui facilite la course. Le foramen magnum a migré sous le crâne et plus en avant.[20]

Les changements les plus significatifs se sont produits dans la région pelvienne, où la longue lame iliaque tournée vers le bas a été raccourcie et élargie pour maintenir le centre de gravité stable pendant la marche;[21] Les hominidés bipèdes ont un bassin plus court mais plus large en forme de bol pour cette raison. Un inconvénient est que le canal de naissance des singes bipèdes est plus petit que chez les singes qui marchent aux articulations, bien qu’il y ait eu un élargissement de celui-ci par rapport à celui de l’australopithecine et des humains modernes, permettant le passage des nouveau-nés en raison de l’augmentation de la taille du crâne mais ceci est limité à la partie supérieure, car une augmentation supplémentaire peut gêner le mouvement bipède normal.[22]

Le raccourcissement du bassin et du canal génital plus petit a évolué comme une exigence de la bipédie et a eu des effets significatifs sur le processus de naissance humaine qui est beaucoup plus difficile chez les humains modernes que chez les autres primates. Lors de la naissance humaine, en raison de la variation de taille de la région pelvienne, la tête du fœtus doit être en position transversale (par rapport à la mère) lors de l’entrée dans le canal génital et tourner d’environ 90 degrés à la sortie.[23] Le canal génital plus petit est devenu un facteur limitant de l’augmentation de la taille du cerveau chez les premiers humains et a provoqué une période de gestation plus courte conduisant à l’immaturité relative de la progéniture humaine, qui sont incapables de marcher beaucoup avant 12 mois et ont une néoténie plus sont mobiles à un âge beaucoup plus précoce.[15] L’augmentation de la croissance cérébrale après la naissance et la dépendance accrue des enfants à l’égard des mères ont eu un effet majeur sur le cycle de reproduction féminin[24] et l’apparition plus fréquente de l’alloparentalité chez l’homme par rapport aux autres hominidés.[25] Le retard de la maturité sexuelle humaine a également conduit à l’évolution de la ménopause, une explication étant que les femmes âgées pourraient mieux transmettre leurs gènes en prenant soin de la progéniture de leur fille, plutôt qu’en ayant plus d’enfants.[26]

Encéphalisation[[[[Éditer]

Crânes d’ancêtres évolutionnaires humains successifs (ou presque successifs, selon la source), jusqu’à «  moderne  » Homo sapiens

Taille du cerveau et taille des dents chez les hominines

L’espèce humaine a finalement développé un cerveau beaucoup plus gros que celui des autres primates – généralement 1330 cm3 (81 cu in) chez les humains modernes, près de trois fois la taille d’un cerveau de chimpanzé ou de gorille.[27] Après une période de stase avec Australopithecus anamensis et Ardipithèque, espèces qui avaient un cerveau plus petit en raison de leur locomotion bipède,[28] le modèle d’encéphalisation a commencé avec Homo habilis, dont 600 cm3 (37 cu in) le cerveau était légèrement plus gros que celui des chimpanzés. Cette évolution s’est poursuivie en l’homo erectus avec 800–1 100 cm3 (49–67 cu in), et atteint un maximum chez les Néandertaliens avec 1 200–1 900 cm3 (73-116 cu in), plus grand même que moderne Homo sapiens. Cette augmentation cérébrale s’est manifestée lors de la croissance cérébrale postnatale, dépassant de loin celle des autres singes (hétérochronie). Il a également permis de longues périodes d’apprentissage social et d’acquisition du langage chez les jeunes humains, commençant il y a jusqu’à 2 millions d’années.

En outre, les changements dans la structure du cerveau humain peuvent être encore plus importants que l’augmentation de la taille.[29][30][31][32]

Trois étudiants tiennent trois crânes différents devant leurs visages, pour montrer la différence de taille et de forme par rapport à la tête moderne

La taille et la forme du crâne ont changé avec le temps. Le plus à gauche, et le plus grand, est une réplique d’un crâne humain moderne.

Les lobes temporaux, qui contiennent des centres de traitement du langage, ont augmenté de manière disproportionnée, tout comme le cortex préfrontal, qui a été lié à une prise de décision complexe et à un comportement social modérateur.[27] L’encéphalisation a été liée à une augmentation de la viande et des féculents dans l’alimentation,[33][34][35] et le développement de la cuisine,[36] et il a été proposé que l’intelligence augmente en réponse à une nécessité accrue de résoudre les problèmes sociaux à mesure que la société humaine devenait plus complexe.[37] Des changements dans la morphologie du crâne, tels que des mandibules plus petites et des attaches musculaires mandibulaires, ont laissé plus de place au cerveau pour se développer.[38]

L’augmentation du volume du néocortex comprenait également une augmentation rapide de la taille du cervelet. Sa fonction a traditionnellement été associée à l’équilibre et au contrôle de la motricité fine, mais plus récemment à la parole et à la cognition. Les grands singes, y compris les hominidés, avaient un cervelet plus prononcé par rapport au néocortex que les autres primates. Il a été suggéré qu’en raison de sa fonction de contrôle sensori-moteur et d’apprentissage d’actions musculaires complexes, le cervelet pourrait avoir sous-tendu les adaptations technologiques humaines, y compris les conditions préalables de la parole.[39][40][41][42]

L’avantage de survie immédiate de l’encéphalisation est difficile à discerner, car le cerveau principal change de l’homo erectus à Homo heidelbergensis n’ont pas été accompagnées de changements technologiques majeurs. Il a été suggéré que les changements étaient principalement sociaux et comportementaux, y compris des capacités empathiques accrues,[43][44] augmentation de la taille des groupes sociaux,[45][46][47] et une plasticité comportementale accrue.[48] L’encéphalisation peut être due à une dépendance à des aliments riches en calories et difficiles à acquérir.[49]

Dimorphisme sexuel[[[[Éditer]

Le degré réduit de dimorphisme sexuel chez l’homme est principalement visible dans la réduction de la dent canine mâle par rapport aux autres espèces de singes (à l’exception des gibbons) et dans la réduction des arcades sourcilières et de la robustesse générale des mâles. Un autre changement physiologique important lié à la sexualité chez les humains a été l’évolution de l’oestrus caché. Les humains sont les seuls hominoïdes dans lesquels la femelle est fertile toute l’année et dans lesquels aucun signal spécial de fertilité n’est produit par le corps (comme un gonflement génital ou des changements manifestes de proceptivité pendant l’œstrus).[50]

Néanmoins, les humains conservent un certain dimorphisme sexuel dans la distribution des poils et de la graisse sous-cutanée, et dans la taille globale, les mâles étant environ 15% plus grands que les femelles.[51] Ces changements pris ensemble ont été interprétés comme le résultat d’un accent accru sur les liens de couple comme une solution possible à l’exigence d’un investissement parental accru en raison de la petite enfance prolongée de la progéniture.[52]

Opposition ulnaire[[[[Éditer]

L’opposition ulnaire – le contact entre le pouce et le bout du petit doigt de la même main – est unique au genre Homo,[53] y compris les Néandertaliens, les hominines Sima de los Huesos et les humains anatomiquement modernes.[54][55] Chez d’autres primates, le pouce est court et incapable de toucher le petit doigt.[54] L’opposition ulnaire facilite la prise de précision et la prise de force de la main humaine, sous-tendant toutes les manipulations habiles.

Autres changements[[[[Éditer]

Un certain nombre d’autres changements ont également caractérisé l’évolution des humains, parmi lesquels une importance accrue sur la vision plutôt que sur l’odorat; une période de développement juvénile plus longue et une dépendance infantile plus élevée; un intestin plus petit; métabolisme basal plus rapide;[56] perte de poils corporels; évolution des glandes sudoripares; un changement dans la forme de l’arcade dentaire, passant d’une forme en U à une forme parabolique; développement d’un menton (trouvé dans Homo sapiens en solo); développement de processus styloïdes; et le développement d’un larynx descendant.

Histoire de l’étude[[[[Éditer]

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Avant Darwin[[[[Éditer]

Le mot homo, le nom du genre biologique auquel appartiennent les humains, est le latin pour «humain».[b] Il a été choisi à l’origine par Carl Linnaeus dans son système de classification.[c] Le mot «humain» vient du latin humanus, la forme adjectivale de homo. Le latin «homo» dérive de la racine indo-européenne *dhghem, ou « terre ».[57] Linné et d’autres scientifiques de son temps considéraient également les grands singes comme les plus proches parents des humains sur la base de similitudes morphologiques et anatomiques.[58]

Darwin[[[[Éditer]

La possibilité de relier les humains aux singes antérieurs par descendance n’est devenue claire qu’après 1859 avec la publication de Charles Darwin’s À propos de l’origine des espèces, dans lequel il a plaidé pour l’idée de l’évolution de nouvelles espèces à partir des précédentes. Le livre de Darwin n’a pas abordé la question de l’évolution humaine, disant seulement que « la lumière sera jetée sur l’origine de l’homme et de son histoire ».[59]

Les premiers débats sur la nature de l’évolution humaine ont surgi entre Thomas Henry Huxley et Richard Owen. Huxley a plaidé en faveur de l’évolution humaine à partir des singes en illustrant de nombreuses similitudes et différences entre les humains et les autres singes, et l’a fait en particulier dans son livre de 1863. Preuve de la place de l’homme dans la nature. Beaucoup des premiers partisans de Darwin (tels qu’Alfred Russel Wallace et Charles Lyell) n’étaient pas d’accord au départ que l’origine des capacités mentales et des sensibilités morales des humains pouvait être expliquée par la sélection naturelle, bien que cela ait changé plus tard. Darwin a appliqué la théorie de l’évolution et de la sélection sexuelle aux humains dans son livre de 1871 La descente de l’homme et la sélection par rapport au sexe.[60]

Premiers fossiles[[[[Éditer]

Un problème majeur au 19ème siècle était le manque d’intermédiaires fossiles. Des restes de Néandertal ont été découverts dans une carrière de calcaire en 1856, trois ans avant la publication de À propos de l’origine des espèces, et des fossiles de Néandertal avaient été découverts à Gibraltar encore plus tôt, mais on prétendait à l’origine qu’il s’agissait des restes d’un humain moderne qui avait souffert d’une sorte de maladie.[61] Malgré la découverte par Eugène Dubois en 1891 de ce qu’on appelle aujourd’hui l’homo erectus à Trinil, Java, ce n’est que dans les années 1920, lorsque de tels fossiles ont été découverts en Afrique, que les espèces intermédiaires ont commencé à s’accumuler.[62] En 1925, Raymond Dart décrit Australopithecus africanus.[63] Le spécimen type était l’enfant Taung, un bébé australopithécine qui a été découvert dans une grotte. Les restes de l’enfant étaient un minuscule crâne remarquablement bien conservé et une endocast du cerveau.

Bien que le cerveau soit petit (410 cm3), sa forme était arrondie, contrairement à celle des chimpanzés et des gorilles, et plus comme un cerveau humain moderne. En outre, le spécimen montrait des dents canines courtes et la position du foramen magnum (le trou dans le crâne où la colonne vertébrale entre) était la preuve d’une locomotion bipède. Tous ces traits ont convaincu Dart que l’enfant Taung était un ancêtre humain bipède, une forme de transition entre les singes et les humains.

Les fossiles d’Afrique de l’Est[[[[Éditer]

Au cours des années 1960 et 1970, des centaines de fossiles ont été découverts en Afrique de l’Est dans les régions de la gorge d’Olduvai et du lac Turkana. Ces recherches ont été effectuées par la famille Leakey, avec Louis Leakey et son épouse Mary Leakey, puis leur fils Richard et sa belle-fille Meave, des chasseurs de fossiles et des paléoanthropologues. À partir des lits de fossiles d’Olduvai et du lac Turkana, ils ont amassé des spécimens des premiers hominins: les australopithèques et Homo espèces, et même l’homo erectus.

Ces découvertes ont cimenté l’Afrique en tant que berceau de l’humanité. À la fin des années 1970 et dans les années 1980, l’Éthiopie est devenue le nouveau point chaud de la paléoanthropologie après « Lucy », le membre fossile le plus complet de l’espèce. Australopithecus afarensis, a été trouvé en 1974 par Donald Johanson près de Hadar dans la région désertique du triangle Afar au nord de l’Éthiopie. Bien que le spécimen ait un petit cerveau, les os du bassin et des jambes étaient presque identiques en fonction à ceux des humains modernes, montrant avec certitude que ces hominidés avaient marché en érection.[64] Lucy a été classée comme une nouvelle espèce, Australopithecus afarensis, que l’on pense être plus étroitement lié au genre Homo en tant qu’ancêtre direct, ou en tant que parent proche d’un ancêtre inconnu, que tout autre hominidé ou hominidé connu de cette période précoce; voir termes « hominidé » et « hominin ».[65] (Le spécimen a été surnommé « Lucy » après la chanson des Beatles « Lucy in the Sky with Diamonds », qui a été jouée bruyamment et à plusieurs reprises dans le camp pendant les fouilles.)[66] La zone du triangle Afar permettrait plus tard la découverte de beaucoup plus de fossiles d’hominidés, en particulier ceux découverts ou décrits par des équipes dirigées par Tim D.White dans les années 1990, y compris Ardipithecus ramidus et Ardipithecus kadabba.[67]

En 2013, des squelettes fossiles de Homo naledi, une espèce disparue d’hominidés assignée (provisoirement) au genre Homo, ont été trouvés dans le système Rising Star Cave, un site de la région sud-africaine du berceau de l’humanité dans la province de Gauteng, près de Johannesburg.[68][69] À partir de septembre 2015, des fossiles d’au moins quinze individus, soit 1 550 spécimens, ont été extraits de la grotte.[69] L’espèce est caractérisée par une masse corporelle et une stature similaires à celles des populations humaines de petite taille, un volume endocrânien plus petit similaire à Australopithèque, et une morphologie crânienne (forme du crâne) similaire au début Homo espèce. L’anatomie squelettique combine des caractéristiques primitives connues des australopithèques avec des caractéristiques connues des premiers hominidés. Les individus montrent des signes d’avoir été délibérément éliminés dans la grotte près du moment de la mort. Les fossiles datent d’il y a près de 250000 ans,[70] et ne sont donc pas un ancêtre direct mais un contemporain avec la première apparition d’humains anatomiquement modernes au cerveau plus gros.[71]

La révolution génétique[[[[Éditer]

La révolution génétique dans les études de l’évolution humaine a commencé lorsque Vincent Sarich et Allan Wilson ont mesuré la force des réactions immunologiques croisées de l’albumine sérique sanguine entre des paires de créatures, y compris les humains et les singes africains (chimpanzés et gorilles).[72] La force de la réaction pouvait être exprimée numériquement comme une distance immunologique, qui était à son tour proportionnelle au nombre de différences d’acides aminés entre des protéines homologues dans différentes espèces. En construisant une courbe d’étalonnage de l’ID des paires d’espèces avec des temps de divergence connus dans les archives fossiles, les données pourraient être utilisées comme une horloge moléculaire pour estimer les temps de divergence des paires avec des enregistrements fossiles plus pauvres ou inconnus.

Dans leur article fondateur de 1967 Science, Sarich et Wilson ont estimé le temps de divergence des humains et des singes il y a quatre à cinq millions d’années,[72] à une époque où les interprétations standard des archives fossiles donnaient cette divergence d’au moins 10 à 30 millions d’années. Découvertes de fossiles ultérieures, notamment « Lucy », et réinterprétation de matériaux fossiles plus anciens, notamment Ramapithecus, ont montré que les estimations les plus récentes étaient correctes et ont validé la méthode de l’albumine.

Les progrès du séquençage de l’ADN, en particulier de l’ADN mitochondrial (ADNmt), puis de l’ADN du chromosome Y (ADN-Y) ont fait progresser la compréhension des origines humaines.[73][14][74] L’application du principe de l’horloge moléculaire a révolutionné l’étude de l’évolution moléculaire.

Sur la base d’une séparation d’avec l’orang-outan il y a 10 à 20 millions d’années, des études antérieures de l’horloge moléculaire suggéraient qu’il y avait environ 76 mutations par génération qui n’étaient pas héritées par les enfants humains de leurs parents; cette preuve a soutenu le temps de divergence entre les hominidés et les chimpanzés noté ci-dessus. Cependant, une étude de 2012 en Islande portant sur 78 enfants et leurs parents suggère un taux de mutation de seulement 36 mutations par génération; cette donnée étend la séparation entre les humains et les chimpanzés à une période antérieure de plus de 7 millions d’années (Ma). Des recherches supplémentaires portant sur 226 descendants de populations de chimpanzés sauvages dans huit sites suggèrent que les chimpanzés se reproduisent à l’âge de 26,5 ans en moyenne; ce qui suggère que la divergence entre l’homme et les chimpanzés s’est produite il y a entre 7 et 13 millions d’années. Et ces données suggèrent que Ardipithèque (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) et Sahelanthropus (7 Ma) tous peuvent être sur la lignée des hominidés, et même que la séparation peut avoir eu lieu en dehors de la région du Rift est-africain.

En outre, l’analyse des gènes des deux espèces en 2006 fournit la preuve qu’après que les ancêtres humains ont commencé à diverger des chimpanzés, l’accouplement interspécifique entre «proto-humain» et «proto-chimpanzé» s’est néanmoins produit assez régulièrement pour modifier certains gènes du nouveau gène. bassin:

Une nouvelle comparaison des génomes humains et chimpanzés suggère qu’après la séparation des deux lignées, elles ont peut-être commencé à se reproduire … Une découverte principale est que les chromosomes X des humains et des chimpanzés semblent avoir divergé environ 1,2 million d’années plus récemment que l’autre. chromosomes.

La recherche suggère:

Il y avait en fait deux clivages entre les lignées humaine et chimpanzé, le premier étant suivi d’un croisement entre les deux populations, puis d’un second scission. La suggestion d’une hybridation a surpris les paléoanthropologues, qui traitent néanmoins sérieusement les nouvelles données génétiques.[75]

La quête du premier hominin[[[[Éditer]

Dans les années 1990, plusieurs équipes de paléoanthropologues travaillaient dans toute l’Afrique à la recherche de preuves de la première divergence de la lignée des hominidés par rapport aux grands singes. En 1994, Meave Leakey a découvert Australopithecus anamensis. La découverte a été éclipsée par la découverte de Tim D.White en 1995 de Ardipithecus ramidus, qui a repoussé les archives fossiles à 4.2 il y a des millions d’années.

En 2000, Martin Pickford et Brigitte Senut ont découvert, dans les collines de Tugen au Kenya, un hominidé bipède âgé de 6 millions d’années qu’ils ont nommé Orrorin tugenensis. Et en 2001, une équipe dirigée par Michel Brunet a découvert le crâne de Sahelanthropus tchadensis qui était daté du 7,2 il y a des millions d’années, et qui, selon Brunet, était un bipède, et donc un hominidé, c’est-à-dire un hominidé (cf Hominidae; termes «hominidés» et hominines).

Dispersion humaine[[[[Éditer]

Carte avec des flèches émanant de l'Afrique, de toute l'Eurasie, de l'Australie et des Amériques.
Treillis de populations entremêlées depuis deux millions d'années.
Un «treillis» (comme l’appelait Milford H. Wolpoff) qui met l’accent sur le flux génétique de va-et-vient entre les régions géographiques.[77]

Différents modèles pour le début de l’espèce humaine actuelle.

Les anthropologues des années 1980 étaient divisés sur certains détails des barrières reproductives et des dispersions migratoires du genre Homo. Par la suite, la génétique a été utilisée pour étudier et résoudre ces problèmes. Selon la théorie de la pompe du Sahara, les preuves suggèrent que le genre Homo ont émigré hors d’Afrique au moins trois et peut-être quatre fois (par ex. l’homo erectus, Homo heidelbergensis et deux ou trois fois pour Homo sapiens). Des données récentes suggèrent que ces dispersions sont étroitement liées aux périodes fluctuantes de changement climatique.[78]

Des preuves récentes suggèrent que les humains ont peut-être quitté l’Afrique un demi-million d’années plus tôt qu’on ne le pensait auparavant. Une équipe conjointe franco-indienne a trouvé des artefacts humains dans les Siwalk Hills au nord de New Delhi datant d’au moins 2,6 millions d’années. C’est plus tôt que la première découverte précédente du genre Homo à Dmanisi, en Géorgie, datant de 1,85 million d’années. Bien que controversés, les outils trouvés dans une grotte chinoise renforcent le cas selon lequel les humains utilisaient des outils il y a seulement 2,48 millions d’années.[79] Cela suggère que la tradition asiatique des outils «Chopper», trouvée à Java et dans le nord de la Chine, a peut-être quitté l’Afrique avant l’apparition de la hache à main acheulienne.

Dispersion du moderne Homo sapiens[[[[Éditer]

Jusqu’à ce que les preuves génétiques soient disponibles, il y avait deux modèles dominants pour la dispersion des humains modernes. L’hypothèse multirégionale a proposé que le genre Homo ne contenait qu’une seule population interconnectée comme elle le fait aujourd’hui (et non des espèces séparées), et que son évolution s’est déroulée dans le monde de manière continue au cours des deux derniers millions d’années. Ce modèle a été proposé en 1988 par Milford H. Wolpoff.[80][81] En revanche, le modèle «hors de l’Afrique» proposait que les H. sapiens spécifiés en Afrique récemment (c’est-à-dire il y a environ 200000 ans) et la migration ultérieure à travers l’Eurasie a entraîné le remplacement presque complet d’autres Homo espèce. Ce modèle a été développé par Chris B. Stringer et Peter Andrews.[82][83]

Connu H. sapiens routes de migration au Pléistocène.

Le séquençage de l’ADNmt et de l’ADN-Y prélevés sur un large éventail de populations autochtones a révélé des informations ancestrales relatives au patrimoine génétique masculin et féminin, et a renforcé la théorie «hors de l’Afrique» et affaibli les vues de l’évolutionnisme multirégional.[84] Les différences alignées dans les arbres génétiques ont été interprétées comme soutenant une origine unique récente.[85] Les analyses ont montré une plus grande diversité de modèles d’ADN à travers l’Afrique, conformément à l’idée que l’Afrique est la patrie ancestrale de l’Ève mitochondriale et de l’Adam chromosomique Y, et que la dispersion humaine moderne hors d’Afrique ne s’est produite qu’au cours des 55000 dernières années.[86]

« Out of Africa » ​​a ainsi obtenu un large soutien de la recherche utilisant l’ADN mitochondrial féminin et le chromosome Y masculin. Après avoir analysé les arbres généalogiques construits à l’aide de 133 types d’ADNmt, les chercheurs ont conclu que tous descendaient d’une progénitrice africaine, surnommée Eve mitochondriale. «Out of Africa» est également soutenu par le fait que la diversité génétique mitochondriale est la plus élevée parmi les populations africaines.[87]

Une vaste étude de la diversité génétique africaine, dirigée par Sarah Tishkoff, a révélé que le peuple San avait la plus grande diversité génétique parmi les 113 populations distinctes échantillonnées, ce qui en fait l’un des 14 «groupes de population ancestraux». La recherche a également localisé une origine possible de la migration humaine moderne dans le sud-ouest de l’Afrique, près de la frontière côtière de la Namibie et de l’Angola.[88] Les preuves fossiles étaient insuffisantes pour l’archéologue Richard Leakey pour résoudre le débat sur l’endroit exact où en Afrique les humains modernes sont apparus pour la première fois.[89] Les études des haplogroupes dans l’ADN chromosomique Y et l’ADN mitochondrial ont largement soutenu une origine africaine récente.[90] Toutes les preuves de l’ADN autosomique soutiennent également principalement une origine africaine récente. Cependant, des preuves d’un mélange archaïque chez les humains modernes, à la fois en Afrique et plus tard, dans toute l’Eurasie ont récemment été suggérées par un certain nombre d’études.[91]

Séquençage récent de Neandertal[92] et Denisovan[93] génomes montre qu’il y a eu un certain mélange avec ces populations. Tous les groupes humains modernes en dehors de l’Afrique ont 1 à 4% ou (selon des recherches plus récentes) environ 1,5 à 2,6% d’allèles de Néandertal dans leur génome,[94] et certains Mélanésiens ont 4 à 6% d’allèles de Denisovan supplémentaires. Ces nouveaux résultats ne contredisent pas le modèle «hors de l’Afrique», sauf dans son interprétation la plus stricte, bien qu’ils rendent la situation plus complexe. Après s’être rétabli d’un goulot d’étranglement génétique dont certains chercheurs pensent qu’il pourrait être lié à la catastrophe du supervolcan Toba, un groupe assez restreint a quitté l’Afrique et s’est croisé avec des Néandertaliens, probablement au Moyen-Orient, dans la steppe eurasienne ou même en Afrique du Nord avant leur départ. Leurs descendants encore majoritairement africains se sont répandus pour peupler le monde. Une fraction à son tour s’est croisée avec les Denisovans, probablement en Asie du Sud-Est, avant de peupler la Mélanésie.[95]Des haplotypes HLA d’origine Neandertal et Denisova ont été identifiés dans les populations modernes d’Eurasie et d’Océanie.[96] Le gène Denisovan EPAS1 a également été trouvé dans les populations tibétaines.[97] Des études du génome humain utilisant l’apprentissage automatique ont identifié des contributions génétiques supplémentaires chez les Eurasiens à partir d’une population ancestrale «inconnue» potentiellement liée à la lignée Neandertal-Denisovan.[98]

Il existe encore des théories différentes sur la question de savoir s’il y a eu un ou plusieurs exodes d’Afrique. Un modèle de dispersion multiple implique la théorie de la dispersion méridionale,[99][100][101] qui a obtenu le soutien ces dernières années de preuves génétiques, linguistiques et archéologiques. Dans cette théorie, il y a eu une dispersion côtière d’humains modernes de la Corne de l’Afrique, traversant le Bab el Mandib jusqu’au Yémen à un niveau inférieur de la mer il y a environ 70 000 ans. Ce groupe a contribué à peupler l’Asie du Sud-Est et l’Océanie, expliquant la découverte des premiers sites humains dans ces régions bien plus tôt que ceux du Levant.[99] Ce groupe semble avoir dépendu des ressources marines pour sa survie.

Stephen Oppenheimer a proposé qu’une deuxième vague d’humains se soit dispersée plus tard à travers les oasis du golfe Persique et les montagnes de Zagros jusqu’au Moyen-Orient. Alternativement, il peut avoir traversé la péninsule du Sinaï en Asie, peu de temps après 50 000 ans BP, résultant en la majeure partie des populations humaines d’Eurasie. Il a été suggéré que ce deuxième groupe possédait peut-être une technologie d’outils de «chasse au gros gibier» plus sophistiquée et dépendait moins des sources de nourriture côtières que le groupe d’origine. Une grande partie des preuves de l’expansion du premier groupe aurait été détruite par l’élévation du niveau de la mer à la fin de chaque maximum glaciaire.[99] Le modèle de dispersion multiple est contredit par des études indiquant que les populations d’Eurasie et les populations d’Asie du Sud-Est et d’Océanie descendent toutes des mêmes lignées d’ADN mitochondrial L3, qui supportent une seule migration hors d’Afrique qui a donné naissance à toutes les populations non africaines. .[102]

Sur la base de la date précoce de l’aurignacien iranien de Badoshan, Oppenheimer suggère que cette deuxième dispersion pourrait avoir eu lieu avec une période pluviale d’environ 50000 ans avant le présent, avec des cultures de chasse au gros gibier humaines modernes s’étendant dans les montagnes Zagros, portant des génomes humains modernes d’Oman, dans tout le golfe Persique, vers le nord en Arménie et en Anatolie, avec une variante voyageant vers le sud en Israël et en Cyrénicie.[103]

Des preuves génétiques récentes suggèrent que toutes les populations non africaines modernes, y compris celles d’Eurasie et d’Océanie, descendent d’une seule vague qui a quitté l’Afrique il y a entre 65 000 et 50 000 ans.[104][105][106]

Preuve[[[[Éditer]

Les preuves sur lesquelles reposent les récits scientifiques de l’évolution humaine proviennent de nombreux domaines des sciences naturelles. The main source of knowledge about the evolutionary process has traditionally been the fossil record, but since the development of genetics beginning in the 1970s, DNA analysis has come to occupy a place of comparable importance. The studies of ontogeny, phylogeny and especially evolutionary developmental biology of both vertebrates and invertebrates offer considerable insight into the evolution of all life, including how humans evolved. The specific study of the origin and life of humans is anthropology, particularly paleoanthropology which focuses on the study of human prehistory.[107]

Evidence from molecular biology[[[[Éditer]

The closest living relatives of humans are bonobos and chimpanzees (both genus Pan) and gorillas (genus Gorilla).[108] With the sequencing of both the human and chimpanzee genome, as of 2012 estimates of the similarity between their DNA sequences range between 95% and 99%.[108][109][110] By using the technique called the molecular clock which estimates the time required for the number of divergent mutations to accumulate between two lineages, the approximate date for the split between lineages can be calculated.

The gibbons (family Hylobatidae) and then the orangutans (genus Pongo) were the first groups to split from the line leading to the hominins, including humans—followed by gorillas (genus Gorilla), and, ultimately, by the chimpanzees (genus Pan). The splitting date between hominin and chimpanzee lineages is placed by some between 4 to 8 million years ago, that is, during the Late Miocene.[111][112][113]Speciation, however, appears to have been unusually drawn out. Initial divergence occurred sometime between 7 to 13 million years ago, but ongoing hybridization blurred the separation and delayed complete separation during several millions of years. Patterson (2006) dated the final divergence at 5 to 6 million years ago.[114]

Genetic evidence has also been employed to resolve the question of whether there was any gene flow between early modern humans and Neanderthals, and to enhance our understanding of the early human migration patterns and splitting dates. By comparing the parts of the genome that are not under natural selection and which therefore accumulate mutations at a fairly steady rate, it is possible to reconstruct a genetic tree incorporating the entire human species since the last shared ancestor.

Each time a certain mutation (single-nucleotide polymorphism) appears in an individual and is passed on to his or her descendants, a haplogroup is formed including all of the descendants of the individual who will also carry that mutation. By comparing mitochondrial DNA which is inherited only from the mother, geneticists have concluded that the last female common ancestor whose genetic marker is found in all modern humans, the so-called mitochondrial Eve, must have lived around 200,000 years ago.

Genetics[[[[Éditer]

Human evolutionary genetics studies how one human genome differs from the other, the evolutionary past that gave rise to it, and its current effects. Differences between genomes have anthropological, medical and forensic implications and applications. Genetic data can provide important insight into human evolution.

Evidence from the fossil record[[[[Éditer]

Replica of fossil skull of Homo ergaster (African l’homo erectus). Fossil number Khm-Heu 3733 discovered in 1975 in Kenya.

There is little fossil evidence for the divergence of the gorilla, chimpanzee and hominin lineages.[115] The earliest fossils that have been proposed as members of the hominin lineage are Sahelanthropus tchadensis dating from 7 million years ago, Orrorin tugenensis dating from 5.7 million years ago, et Ardipithecus kadabba dating to 5.6 million years ago. Each of these have been argued to be a bipedal ancestor of later hominins but, in each case, the claims have been contested. It is also possible that one or more of these species are ancestors of another branch of African apes, or that they represent a shared ancestor between hominins and other apes.

The question then of the relationship between these early fossil species and the hominin lineage is still to be resolved. From these early species, the australopithecines arose around 4 million years ago and diverged into robust (also called Paranthropus) and gracile branches, one of which (possibly A. garhi) probably went on to become ancestors of the genus Homo. The australopithecine species that is best represented in the fossil record is Australopithecus afarensis with more than 100 fossil individuals represented, found from Northern Ethiopia (such as the famous « Lucy »), to Kenya, and South Africa. Fossils of robust australopithecines such as Au. robustus (or alternatively Paranthropus robustus) et Au./P. boisei are particularly abundant in South Africa at sites such as Kromdraai and Swartkrans, and around Lake Turkana in Kenya.

The earliest member of the genus Homo est Homo habilis which evolved around 2.8 million years ago.[116]Homo habilis is the first species for which we have positive evidence of the use of stone tools. They developed the Oldowan lithic technology, named after the Olduvai Gorge in which the first specimens were found. Some scientists consider Homo rudolfensis, a larger bodied group of fossils with similar morphology to the original H. habilis fossils, to be a separate species, while others consider them to be part of H. habilis—simply representing intraspecies variation, or perhaps even sexual dimorphism. The brains of these early hominins were about the same size as that of a chimpanzee, and their main adaptation was bipedalism as an adaptation to terrestrial living.

During the next million years, a process of encephalization began and, by the arrival (about 1.9 million years ago) de l’homo erectus in the fossil record, cranial capacity had doubled. l’homo erectus were the first of the hominins to emigrate from Africa, and, from 1.8 to 1.3 million years ago, this species spread through Africa, Asia, and Europe. One population of H. erectus, also sometimes classified as a separate species Homo ergaster, remained in Africa and evolved into Homo sapiens. It is believed that these species, H. erectus et H. ergaster, were the first to use fire and complex tools.

The earliest transitional fossils between H. ergaster/erectus and archaic H. sapiens are from Africa, such as Homo rhodesiensis. These descendants of African H. erectus spread through Eurasia from ca. 500,000 years ago, evolving into H. antecessor, H. heidelbergensis et H. neanderthalensis. The earliest fossils of anatomically modern humans are from the Middle Paleolithic, about 300–200,000 years ago such as the Herto and Omo remains of Ethiopia, Jebel Irhoud remains of Morocco, and Florisbad remains of South Africa; later fossils from Es Skhul cave in Israel and Southern Europe begin around 90,000 years ago (0.09 million years ago).

As modern humans spread out from Africa, they encountered other hominins such as Homo neanderthalensis and the Denisovans, who may have evolved from populations of l’homo erectus that had left Africa around 2 million years ago. The nature of interaction between early humans and these sister species has been a long-standing source of controversy, the question being whether humans replaced these earlier species or whether they were in fact similar enough to interbreed, in which case these earlier populations may have contributed genetic material to modern humans.[117][118]

This migration out of Africa is estimated to have begun about 70–50,000 years BP and modern humans subsequently spread globally, replacing earlier hominins either through competition or hybridization. They inhabited Eurasia and Oceania by 40,000 years BP, and the Americas by at least 14,500 years BP.[119]

Inter-species breeding[[[[Éditer]

The hypothesis of interbreeding, also known as hybridization, admixture or hybrid-origin theory, has been discussed ever since the discovery of Neanderthal remains in the 19th century.[120] The linear view of human evolution began to be abandoned in the 1970s as different species of humans were discovered that made the linear concept increasingly unlikely. In the 21st century with the advent of molecular biology techniques and computerization, whole-genome sequencing of Neanderthal and human genome were performed, confirming recent admixture between different human species.[92] In 2010, evidence based on molecular biology was published, revealing unambiguous examples of interbreeding between archaic and modern humans during the Middle Paleolithic and early Upper Paleolithic. It has been demonstrated that interbreeding happened in several independent events that included Neanderthals and Denisovans, as well as several unidentified hominins.[121] Today, approximately 2% of DNA from all non-African populations (including Europeans, Asians, and Oceanians) is Neanderthal,[122] with traces of Denisovan heritage.[123] Also, 4–6% of modern Melanesian genetics are Denisovan.[123] Comparisons of the human genome to the genomes of Neandertals, Denisovans and apes can help identify features that set modern humans apart from other hominin species. In a 2016 comparative genomics study, a Harvard Medical School/UCLA research team made a world map on the distribution and made some predictions about where Denisovan and Neanderthal genes may be impacting modern human biology.[124][125]

For example, comparative studies in the mid-2010s found several traits related to neurological, immunological,[126] developmental, and metabolic phenotypes, that were developed by archaic humans to European and Asian environments and inherited to modern humans through admixture with local hominins.[127][128]

Although the narratives of human evolution are often contentious, several discoveries since 2010 show that human evolution should not be seen as a simple linear or branched progression, but a mix of related species.[93][3][4][5] In fact, genomic research has shown that hybridization between substantially diverged lineages is the rule, not the exception, in human evolution.[2] Furthermore, it is argued that hybridization was an essential creative force in the emergence of modern humans.[2]

Before Homo[[[[Éditer]

Early evolution of primates[[[[Éditer]

The evolutionary history of the primates can be traced back 65 million years.[129][130][131][132][133] One of the oldest known primate-like mammal species, the Plesiadapis, came from North America;[134][135][136][137][138][139] another, Archicebus, came from China.[140] Other similar basal primates were widespread in Eurasia and Africa during the tropical conditions of the Paleocene and Eocene.

David R. Begun[141] concluded that early primates flourished in Eurasia and that a lineage leading to the African apes and humans, including to Dryopithecus, migrated south from Europe or Western Asia into Africa. The surviving tropical population of primates—which is seen most completely in the Upper Eocene and lowermost Oligocene fossil beds of the Faiyum depression southwest of Cairo—gave rise to all extant primate species, including the lemurs of Madagascar, lorises of Southeast Asia, galagos or « bush babies » of Africa, and to the anthropoids, which are the Platyrrhines or New World monkeys, the Catarrhines or Old World monkeys, and the great apes, including humans and other hominids.

The earliest known catarrhine is Kamoyapithecus from uppermost Oligocene at Eragaleit in the northern Great Rift Valley in Kenya, dated to 24 million years ago.[142] Its ancestry is thought to be species related to Aegyptopithecus, Propliopithecus, et Parapithecus from the Faiyum, at around 35 million years ago.[143] En 2010, Saadanius was described as a close relative of the last common ancestor of the crown catarrhines, and tentatively dated to 29–28 million years ago, helping to fill an 11-million-year gap in the fossil record.[144]

In the Early Miocene, about 22 million years ago, the many kinds of arboreally adapted primitive catarrhines from East Africa suggest a long history of prior diversification. Fossils at 20 million years ago include fragments attributed to Victoriapithecus, the earliest Old World monkey. Among the genera thought to be in the ape lineage leading up to 13 million years ago are Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus, et Kenyapithecus, all from East Africa.

The presence of other generalized non-cercopithecids of Middle Miocene from sites far distant—Otavipithecus from cave deposits in Namibia, and Pierolapithecus et Dryopithecus from France, Spain and Austria—is evidence of a wide diversity of forms across Africa and the Mediterranean basin during the relatively warm and equable climatic regimes of the Early and Middle Miocene. The youngest of the Miocene hominoids, Oreopithecus, is from coal beds in Italy that have been dated to 9 million years ago.

Molecular evidence indicates that the lineage of gibbons (family Hylobatidae) diverged from the line of great apes some 18–12 million years ago, and that of orangutans (subfamily Ponginae) diverged from the other great apes at about 12 million years; there are no fossils that clearly document the ancestry of gibbons, which may have originated in a so-far-unknown Southeast Asian hominoid population, but fossil proto-orangutans may be represented by Sivapithecus from India and Griphopithecus from Turkey, dated to around 10 million years ago.[21]

Divergence of the human clade from other great apes[[[[Éditer]

Species close to the last common ancestor of gorillas, chimpanzees and humans may be represented by Nakalipithecus fossils found in Kenya and Ouranopithecus found in Greece. Molecular evidence suggests that between 8 and 4 million years ago, first the gorillas, and then the chimpanzees (genus Pan) split off from the line leading to the humans. Human DNA is approximately 98.4% identical to that of chimpanzees when comparing single nucleotide polymorphisms (see human evolutionary genetics). The fossil record, however, of gorillas and chimpanzees is limited; both poor preservation – rain forest soils tend to be acidic and dissolve bone – and sampling bias probably contribute to this problem.

Other hominins probably adapted to the drier environments outside the equatorial belt; and there they encountered antelope, hyenas, dogs, pigs, elephants, horses, and others. The equatorial belt contracted after about 8 million years ago, and there is very little fossil evidence for the split—thought to have occurred around that time—of the hominin lineage from the lineages of gorillas and chimpanzees. The earliest fossils argued by some to belong to the human lineage are Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) and Orrorin tugenensis (6 Ma), followed by Ardipithecus (5.5–4.4 Ma), with species Ar. kadabba et Ar. ramidus.

It has been argued in a study of the life history of Ar. ramidus that the species provides evidence for a suite of anatomical and behavioral adaptations in very early hominins unlike any species of extant great ape.[145] This study demonstrated affinities between the skull morphology of Ar. ramidus and that of infant and juvenile chimpanzees, suggesting the species evolved a juvenalised or paedomorphic craniofacial morphology via heterochronic dissociation of growth trajectories. It was also argued that the species provides support for the notion that very early hominins, akin to bonobos (Pan paniscus) the less aggressive species of the genus Pan, may have evolved via the process of self-domestication. Consequently, arguing against the so-called « chimpanzee referential model »[110] the authors suggest it is no longer tenable to use chimpanzee (Pan troglodytes) social and mating behaviors in models of early hominin social evolution. When commenting on the absence of aggressive canine morphology in Ar. ramidus and the implications this has for the evolution of hominin social psychology, they wrote:

Of course Ar. ramidus differs significantly from bonobos, bonobos having retained a functional canine honing complex. However, the fact that Ar. ramidus shares with bonobos reduced sexual dimorphism, and a more paedomorphic form relative to chimpanzees, suggests that the developmental and social adaptations evident in bonobos may be of assistance in future reconstructions of early hominin social and sexual psychology. In fact the trend towards increased maternal care, female mate selection and self-domestication may have been stronger and more refined in Ar. ramidus than what we see in bonobos.[145]:128

The authors argue that many of the basic human adaptations evolved in the ancient forest and woodland ecosystems of late Miocene and early Pliocene Africa. Consequently, they argue that humans may not represent evolution from a chimpanzee-like ancestor as has traditionally been supposed. This suggests many modern human adaptations represent phylogenetically deep traits and that the behavior and morphology of chimpanzees may have evolved subsequent to the split with the common ancestor they share with humans.

Genre Australopithèque[[[[Éditer]

Le genre Australopithèque evolved in eastern Africa around 4 million years ago before spreading throughout the continent and eventually becoming extinct 2 million years ago. During this time period various forms of australopiths existed, including Australopithecus anamensis, Au. afarensis, Au. sediba, et Au. africanus. There is still some debate among academics whether certain African hominid species of this time, such as Au. robustus et Au. boisei, constitute members of the same genus; if so, they would be considered to be Au. robust australopiths whilst the others would be considered Au. gracile australopiths. However, if these species do indeed constitute their own genus, then they may be given their own name, Paranthropus.

  • Australopithèque (4–1.8 Ma), with species Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africanus, Au. bahrelghazali, Au. garhi, et Au. sediba;
  • Kenyanthropus (3–2.7 Ma), with species K. platyops;
  • Paranthropus (3–1.2 Ma), with species P. aethiopicus, P. boisei, et P. robustus

A new proposed species Australopithecus deyiremeda is claimed to have been discovered living at the same time period of Au. afarensis. There is debate if Au. deyiremeda is a new species or is Au. afarensis.[146]Australopithecus prometheus, otherwise known as Little Foot has recently been dated at 3.67 million years old through a new dating technique, making the genus Australopithèque as old as afarensis.[147] Given the opposable big toe found on Little Foot, it seems that he was a good climber, and it is thought given the night predators of the region, he probably, like gorillas and chimpanzees, built a nesting platform at night, in the trees.

Evolution of genus Homo[[[[Éditer]

The earliest documented representative of the genus Homo est Homo habilis, which evolved around 2.8 million years ago,[116] and is arguably the earliest species for which there is positive evidence of the use of stone tools. The brains of these early hominins were about the same size as that of a chimpanzee, although it has been suggested that this was the time in which the human SRGAP2 gene doubled, producing a more rapid wiring of the frontal cortex. During the next million years a process of rapid encephalization occurred, and with the arrival of l’homo erectus et Homo ergaster in the fossil record, cranial capacity had doubled to 850 cm3.[148] (Such an increase in human brain size is equivalent to each generation having 125,000 more neurons than their parents.) It is believed that l’homo erectus et Homo ergaster were the first to use fire and complex tools, and were the first of the hominin line to leave Africa, spreading throughout Africa, Asia, and Europe between 1.3 to 1.8 million years ago.

A model of the evolution of the genus Homo over the last 2 million years (vertical axis). The rapid « Out of Africa » expansion of H. sapiens is indicated at the top of the diagram, with admixture indicated with Neanderthals, Denisovans, and unspecified archaic African hominins. Late survival of robust australopithecines (Paranthropus) alongside Homo until 1.2 Mya is indicated in purple.

A model of the phylogeny of H. sapiens during the Middle Paleolithic. The horizontal axis represents geographic location; the vertical axis represents time in thousands of years ago.[149]Homo heidelbergensis is shown as diverging into Neanderthals, Denisovans and H. sapiens. With the expansion of H. sapiens after 200 kya, Neanderthals, Denisovans and unspecified archaic African hominins are shown as again subsumed into the H. sapiens lineage. In addition, admixture events in modern African populations are indicated.

According to the recent African origin of modern humans theory, modern humans evolved in Africa possibly from Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis ou Homo antecessor and migrated out of the continent some 50,000 to 100,000 years ago, gradually replacing local populations of l’homo erectus, Denisova hominins, Homo floresiensis, Homo luzonensis et Homo neanderthalensis.[150][151][152][153][154]Archaic Homo sapiens, the forerunner of anatomically modern humans, evolved in the Middle Paleolithic between 400,000 and 250,000 years ago.[155][156][157] Recent DNA evidence suggests that several haplotypes of Neanderthal origin are present among all non-African populations, and Neanderthals and other hominins, such as Denisovans, may have contributed up to 6% of their genome to present-day humans, suggestive of a limited interbreeding between these species.[93][158][96] The transition to behavioral modernity with the development of symbolic culture, language, and specialized lithic technology happened around 50,000 years ago, according to some anthropologists,[159] although others point to evidence that suggests that a gradual change in behavior took place over a longer time span.[160]

Homo sapiens is the only extant species of its genus, Homo. While some (extinct) Homo species might have been ancestors of Homo sapiens, many, perhaps most, were likely « cousins », having speciated away from the ancestral hominin line.[161][162] There is yet no consensus as to which of these groups should be considered a separate species and which should be a subspecies; this may be due to the dearth of fossils or to the slight differences used to classify species in the genus Homo.[162] The Sahara pump theory (describing an occasionally passable « wet » Sahara desert) provides one possible explanation of the early variation in the genus Homo.

Based on archaeological and paleontological evidence, it has been possible to infer, to some extent, the ancient dietary practices[35] of various Homo species and to study the role of diet in physical and behavioral evolution within Homo.[32][163][164][165][166]

Some anthropologists and archaeologists subscribe to the Toba catastrophe theory, which posits that the supereruption of Lake Toba on Sumatran island in Indonesia some 70,000 years ago caused global consequences,[167] killing the majority of humans and creating a population bottleneck that affected the genetic inheritance of all humans today.[168] The genetic and archaeological evidence for this remains in question however.[169]

H. habilis et H. gautengensis[[[[Éditer]

Homo habilis lived from about 2.8[116] to 1.4 Ma. The species evolved in South and East Africa in the Late Pliocene or Early Pleistocene, 2.5–2 Ma, when it diverged from the australopithecines. Homo habilis had smaller molars and larger brains than the australopithecines, and made tools from stone and perhaps animal bones. One of the first known hominins was nicknamed ‘handy man’ by discoverer Louis Leakey due to its association with stone tools. Some scientists have proposed moving this species out of Homo and into Australopithèque due to the morphology of its skeleton being more adapted to living on trees rather than to moving on two legs like Homo sapiens.[170]

In May 2010, a new species, Homo gautengensis, was discovered in South Africa.[171]

H. rudolfensis et H. georgicus[[[[Éditer]

These are proposed species names for fossils from about 1.9–1.6 Ma, whose relation to Homo habilis is not yet clear.

  • Homo rudolfensis refers to a single, incomplete skull from Kenya. Scientists have suggested that this was another Homo habilis, but this has not been confirmed.[172]
  • Homo georgicus, from Georgia, may be an intermediate form between Homo habilis et l’homo erectus,[173] or a subspecies of l’homo erectus.[174]

H. ergaster et H. erectus[[[[Éditer]

The first fossils of l’homo erectus were discovered by Dutch physician Eugene Dubois in 1891 on the Indonesian island of Java. He originally named the material Anthropopithecus erectus (1892–1893, considered at this point as a chimpanzee-like fossil primate) and Pithecanthropus erectus (1893–1894, changing his mind as of based on its morphology, which he considered to be intermediate between that of humans and apes).[175] Years later, in the 20th century, the German physician and paleoanthropologist Franz Weidenreich (1873–1948) compared in detail the characters of Dubois’ Java Man, then named Pithecanthropus erectus, with the characters of the Peking Man, then named Sinanthropus pekinensis. Weidenreich concluded in 1940 that because of their anatomical similarity with modern humans it was necessary to gather all these specimens of Java and China in a single species of the genus Homo, the species l’homo erectus.[176][177]l’homo erectus lived from about 1.8 Ma to about 70,000 years ago – which would indicate that they were probably wiped out by the Toba catastrophe; however, nearby Homo floresiensis survived it. The early phase of l’homo erectus, from 1.8 to 1.25 Ma, is considered by some to be a separate species, Homo ergaster, or as Homo erectus ergaster, a subspecies of l’homo erectus.

In Africa in the Early Pleistocene, 1.5–1 Ma, some populations of Homo habilis are thought to have evolved larger brains and to have made more elaborate stone tools; these differences and others are sufficient for anthropologists to classify them as a new species, l’homo erectus—in Africa.[178] The evolution of locking knees and the movement of the foramen magnum are thought to be likely drivers of the larger population changes. This species also may have used fire to cook meat. Richard Wrangham suggests that the fact that Homo seems to have been ground dwelling, with reduced intestinal length, smaller dentition, « and swelled our brains to their current, horrendously fuel-inefficient size »,[179] suggest that control of fire and releasing increased nutritional value through cooking was the key adaptation that separated Homo from tree-sleeping Australopithecines.[180]

A famous example of l’homo erectus is Peking Man; others were found in Asia (notably in Indonesia), Africa, and Europe. Many paleoanthropologists now use the term Homo ergaster for the non-Asian forms of this group, and reserve l’homo erectus only for those fossils that are found in Asia and meet certain skeletal and dental requirements which differ slightly from H. ergaster.

H. cepranensis et H. antecessor[[[[Éditer]

These are proposed as species that may be intermediate between H. erectus et H. heidelbergensis.

  • H. antecessor is known from fossils from Spain and England that are dated 1.2 Ma–500 ka.[181][182]
  • H. cepranensis refers to a single skull cap from Italy, estimated to be about 800,000 years old.[183]

H. heidelbergensis[[[[Éditer]

H. heidelbergensis (« Heidelberg Man ») lived from about 800,000 to about 300,000 years ago. Also proposed as Homo sapiens heidelbergensis ou Homo sapiens paleohungaricus.[184]

H. rhodesiensis, and the Gawis cranium[[[[Éditer]

  • H. rhodesiensis, estimated to be 300,000–125,000 years old. Most current researchers place Rhodesian Man within the group of Homo heidelbergensis, though other designations such as archaic Homo sapiens et Homo sapiens rhodesiensis have been proposed.
  • In February 2006 a fossil, the Gawis cranium, was found which might possibly be a species intermediate between H. erectus et H. sapiens or one of many evolutionary dead ends. The skull from Gawis, Ethiopia, is believed to be 500,000–250,000 years old. Only summary details are known, and the finders have not yet released a peer-reviewed study. Gawis man’s facial features suggest its being either an intermediate species or an example of a « Bodo man » female.[185]

Neanderthal and Denisovan[[[[Éditer]

Homo neanderthalensis, alternatively designated as Homo sapiens neanderthalensis,[186] lived in Europe and Asia from 400,000[187] to about 28,000 years ago.[188]
There are a number of clear anatomical differences between anatomically modern humans (AMH) and Neanderthal populations. Many of these relate to the superior adaptation to cold environments possessed by the Neanderthal populations. Their surface to volume ratio is an extreme version of that found amongst Inuit populations, indicating that they were less inclined to lose body heat than were AMH. From brain Endocasts, Neanderthals also had significantly larger brains. This would seem to indicate that the intellectual superiority of AMH populations may be questionable. More recent research by Eiluned Pearce, Chris Stringer, R.I.M. Dunbar, however, have shown important differences in brain architecture. For example, in both the orbital chamber size and in the size of the occipital lobe, the larger size suggests that the Neanderthal had a better visual acuity than modern humans. This would give a superior vision in the inferior light conditions found in Glacial Europe. It also seems that the higher body mass of Neanderthals had a correspondingly larger brain mass required for body care and control.[189]

The Neanderthal populations seem to have been physically superior to AMH populations. These differences may have been sufficient to give Neanderthal populations an environmental superiority to AMH populations from 75,000 to 45,000 years BP. With these differences, Neanderthal brains show a smaller area was available for social functioning. Plotting group size possible from endocranial volume, suggests that AMH populations (minus occipital lobe size), had a Dunbars number of 144 possible relationships. Neanderthal populations seem to have been limited to about 120 individuals. This would show up in a larger number of possible mates for AMH humans, with increased risks of inbreeding amongst Neanderthal populations. It also suggests that humans had larger trade catchment areas than Neanderthals (confirmed in the distribution of stone tools). With larger populations, social and technological innovations were easier to fix in human populations, which may have all contributed to the fact that modern Homo sapiens replaced the Neanderthal populations by 28,000 BP.[189]

Dermoplastic reconstruction of a Neanderthal

Earlier evidence from sequencing mitochondrial DNA suggested that no significant gene flow occurred between H. neanderthalensis et H. sapiens, and that the two were separate species that shared a common ancestor about 660,000 years ago.[190][191][192] However, a sequencing of the Neanderthal genome in 2010 indicated that Neanderthals did indeed interbreed with anatomically modern humans environ 45,000 to 80,000 years ago (at the approximate time that modern humans migrated out from Africa, but before they dispersed into Europe, Asia and elsewhere).[193] The genetic sequencing of a 40,000-year-old human skeleton from Romania showed that 11% of its genome was Neanderthal, and it was estimated that the individual had a Neanderthal ancestor 4–6 generations previously,[194] in addition to a contribution from earlier interbreeding in the Middle East. Though this interbred Romanian population seems not to have been ancestral to modern humans, the finding indicates that interbreeding happened repeatedly.[195]

All modern non-African humans have about 1% to 4% or, according to more recent data, about 1.5% to 2.6% of their DNA derived from Neanderthal DNA,[92][193][94] and this finding is consistent with recent studies indicating that the divergence of some human alleles dates to one Ma, although the interpretation of these studies has been questioned.[196][197] Neanderthals and Homo sapiens could have co-existed in Europe for as long as 10,000 years, during which human populations exploded vastly outnumbering Neanderthals, possibly outcompeting them by sheer numerical strength.[198]

In 2008, archaeologists working at the site of Denisova Cave in the Altai Mountains of Siberia uncovered a small bone fragment from the fifth finger of a juvenile member of Denisovans.[199] Artifacts, including a bracelet, excavated in the cave at the same level were carbon dated to around 40,000 BP. As DNA had survived in the fossil fragment due to the cool climate of the Denisova Cave, both mtDNA and nuclear DNA were sequenced.[93][200]

While the divergence point of the mtDNA was unexpectedly deep in time,[201] the full genomic sequence suggested the Denisovans belonged to the same lineage as Neanderthals, with the two diverging shortly after their line split from the lineage that gave rise to modern humans.[93] Modern humans are known to have overlapped with Neanderthals in Europe and the Near East for possibly more than 40,000 years,[202] and the discovery raises the possibility that Neanderthals, Denisovans, and modern humans may have co-existed and interbred. The existence of this distant branch creates a much more complex picture of humankind during the Late Pleistocene than previously thought.[200][203] Evidence has also been found that as much as 6% of the DNA of some modern Melanesians derive from Denisovans, indicating limited interbreeding in Southeast Asia.[95][204]

Alleles thought to have originated in Neanderthals and Denisovans have been identified at several genetic loci in the genomes of modern humans outside of Africa. HLA haplotypes from Denisovans and Neanderthal represent more than half the HLA alleles of modern Eurasians,[96] indicating strong positive selection for these introgressed alleles. Corinne Simoneti at Vanderbilt University, in Nashville and her team have found from medical records of 28,000 people of European descent that the presence of Neanderthal DNA segments may be associated with a likelihood to suffer depression more frequently.[205]

The flow of genes from Neanderthal populations to modern humans was not all one way. Sergi Castellano of the Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology in Leipzig, Germany, has in 2016 reported that while Denisovan and Neanderthal genomes are more related to each other than they are to us, Siberian Neanderthal genomes show similarity to the modern human gene pool, more so than to European Neanderthal populations. The evidence suggests that the Neanderthal populations interbred with modern humans possibly 100,000 years ago, probably somewhere in the Near East.[206]

Studies of a Neanderthal child at Gibraltar show from brain development and teeth eruption that Neanderthal children may have matured more rapidly than is the case for Homo sapiens.[207]

H. floresiensis[[[[Éditer]

H. floresiensis, which lived from approximately 190,000 to 50,000 years before present (BP), has been nicknamed the hobbit for its small size, possibly a result of insular dwarfism.[208]H. floresiensis is intriguing both for its size and its age, being an example of a recent species of the genus Homo that exhibits derived traits not shared with modern humans. In other words, H. floresiensis shares a common ancestor with modern humans, but split from the modern human lineage and followed a distinct evolutionary path. The main find was a skeleton believed to be a woman of about 30 years of age. Found in 2003, it has been dated to approximately 18,000 years old. The living woman was estimated to be one meter in height, with a brain volume of just 380 cm3 (considered small for a chimpanzee and less than a third of the H. sapiens average of 1400 cm3).[208]

However, there is an ongoing debate over whether H. floresiensis is indeed a separate species.[209] Some scientists hold that H. floresiensis was a modern H. sapiens with pathological dwarfism.[210] This hypothesis is supported in part, because some modern humans who live on Flores, the Indonesian island where the skeleton was found, are pygmies. This, coupled with pathological dwarfism, could have resulted in a significantly diminutive human. The other major attack on H. floresiensis as a separate species is that it was found with tools only associated with H. sapiens.[210]

The hypothesis of pathological dwarfism, however, fails to explain additional anatomical features that are unlike those of modern humans (diseased or not) but much like those of ancient members of our genus. Aside from cranial features, these features include the form of bones in the wrist, forearm, shoulder, knees, and feet. Additionally, this hypothesis fails to explain the find of multiple examples of individuals with these same characteristics, indicating they were common to a large population, and not limited to one individual.[209]

H. luzonensis[[[[Éditer]

A small number of specimens from the island of Luzon, dated 50,000 to 67,000 years ago, have recently been assigned by their discoverers, based on dental characteristics, to a novel human species, H. luzonensis.[211]

H. sapiens[[[[Éditer]

H. sapiens (the adjective sapiens is Latin for « wise » or « intelligent ») emerged in Africa around 300,000 years ago, likely derived from Homo heidelbergensis or a related lineage.[212][213] In September 2019, scientists reported the computerized determination, based on 260 CT scans, of a virtual skull shape of the last common human ancestor to modern humans/H. sapiens, representative of the earliest modern humans, and suggested that modern humans arose between 260,000 and 350,000 years ago through a merging of populations in East and South Africa.[214][215]

Between 400,000 years ago and the second interglacial period in the Middle Pleistocene, around 250,000 years ago, the trend in intra-cranial volume expansion and the elaboration of stone tool technologies developed, providing evidence for a transition from H. erectus à H. sapiens. The direct evidence suggests there was a migration of H. erectus out of Africa, then a further speciation of H. sapiens de H. erectus in Africa. A subsequent migration (both within and out of Africa) eventually replaced the earlier dispersed H. erectus. This migration and origin theory is usually referred to as the « recent single-origin hypothesis » or « out of Africa » theory. H. sapiens interbred with archaic humans both in Africa and in Eurasia, in Eurasia notably with Neanderthals and Denisovans.[93][95]

The Toba catastrophe theory, which postulates a population bottleneck for H. sapiens about 70,000 years ago,[216] was controversial from its first proposal in the 1990s and by the 2010s had very little support.[217] Distinctive human genetic variability has arisen as the result of the founder effect, by archaic admixture and by recent evolutionary pressures.

Use of tools[[[[Éditer]

« A sharp rock », an Oldowan pebble tool, the most basic of human stone tools.

The harnessing of fire was a pivotal milestone in human history.

Acheulean hand-axes from Kent. l’homo erectus flint work. The types shown are (clockwise from top) cordate, ficron and ovate.

The use of tools has been interpreted as a sign of intelligence, and it has been theorized that tool use may have stimulated certain aspects of human evolution, especially the continued expansion of the human brain.[218] Paleontology has yet to explain the expansion of this organ over millions of years despite being extremely demanding in terms of energy consumption. The brain of a modern human consumes about 13 watts (260 kilocalories per day), a fifth of the body’s resting power consumption.[219] Increased tool use would allow hunting for energy-rich meat products, and would enable processing more energy-rich plant products. Researchers have suggested that early hominins were thus under evolutionary pressure to increase their capacity to create and use tools.[220]

Precisely when early humans started to use tools is difficult to determine, because the more primitive these tools are (for example, sharp-edged stones) the more difficult it is to decide whether they are natural objects or human artifacts.[218] There is some evidence that the australopithecines (4 Ma) may have used broken bones as tools, but this is debated.[221]

Many species make and use tools, but it is the human genus that dominates the areas of making and using more complex tools. The oldest known tools are flakes from West Turkana, Kenya, which date to 3.3 million years ago.[222] The next oldest stone tools are from Gona, Ethiopia, and are considered the beginning of the Oldowan technology. These tools date to about 2.6 million years ago.[223] UNE Homo fossil was found near some Oldowan tools, and its age was noted at 2.3 million years old, suggesting that maybe the Homo species did indeed create and use these tools. It is a possibility but does not yet represent solid evidence.[224] The third metacarpal styloid process enables the hand bone to lock into the wrist bones, allowing for greater amounts of pressure to be applied to the wrist and hand from a grasping thumb and fingers. It allows humans the dexterity and strength to make and use complex tools. This unique anatomical feature separates humans from apes and other nonhuman primates, and is not seen in human fossils older than 1.8 million years.[225]

Bernard Wood noted that Paranthropus co-existed with the early Homo species in the area of the « Oldowan Industrial Complex » over roughly the same span of time. Although there is no direct evidence which identifies Paranthropus as the tool makers, their anatomy lends to indirect evidence of their capabilities in this area. Most paleoanthropologists agree that the early Homo species were indeed responsible for most of the Oldowan tools found. They argue that when most of the Oldowan tools were found in association with human fossils, Homo was always present, but Paranthropus was not.[224]

In 1994, Randall Susman used the anatomy of opposable thumbs as the basis for his argument that both the Homo et Paranthropus species were toolmakers. He compared bones and muscles of human and chimpanzee thumbs, finding that humans have 3 muscles which are lacking in chimpanzees. Humans also have thicker metacarpals with broader heads, allowing more precise grasping than the chimpanzee hand can perform. Susman posited that modern anatomy of the human opposable thumb is an evolutionary response to the requirements associated with making and handling tools and that both species were indeed toolmakers.[224]

Stone tools[[[[Éditer]

Stone tools are first attested around 2.6 million years ago, when hominins in Eastern Africa used so-called core tools, choppers made out of round cores that had been split by simple strikes.[226] This marks the beginning of the Paleolithic, or Old Stone Age; its end is taken to be the end of the last Ice Age, around 10,000 years ago. The Paleolithic is subdivided into the Lower Paleolithic (Early Stone Age), ending around 350,000–300,000 years ago, the Middle Paleolithic (Middle Stone Age), until 50,000–30,000 years ago, and the Upper Paleolithic, (Late Stone Age), 50,000–10,000 years ago.

Archaeologists working in the Great Rift Valley in Kenya have discovered the oldest known stone tools in the world. Dated to around 3.3 million years ago, the implements are some 700,000 years older than stone tools from Ethiopia that previously held this distinction.[222][227][228][229]

The period from 700,000 to 300,000 years ago is also known as the Acheulean, when H. ergaster (ou erectus) made large stone hand axes out of flint and quartzite, at first quite rough (Early Acheulian), later « retouched » by additional, more-subtle strikes at the sides of the flakes. After 350,000 BP the more refined so-called Levallois technique was developed, a series of consecutive strikes, by which scrapers, slicers (« racloirs »), needles, and flattened needles were made.[226] Finally, after about 50,000 BP, ever more refined and specialized flint tools were made by the Neanderthals and the immigrant Cro-Magnons (knives, blades, skimmers). Bone tools were also made by H. sapiens in Africa by 90–70,000 years ago[230][231] and are also known from early H. sapiens sites in Eurasia by about 50,000 years ago.

Transition to behavioral modernity[[[[Éditer]

Until about 50,000–40,000 years ago, the use of stone tools seems to have progressed stepwise. Each phase (H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis) started at a higher level than the previous one, but after each phase started, further development was slow. Currently paleoanthropologists are debating whether these Homo species possessed some or many of the cultural and behavioral traits associated with modern humans such as language, complex symbolic thinking, technological creativity etc. It seems that they were culturally conservative maintaining simple technologies and foraging patterns over very long periods.

Around 50,000 BP, modern human culture started to evolve more rapidly. The transition to behavioral modernity has been characterized by some as a « Great Leap Forward »,[232] or as the « Upper Palaeolithic Revolution »,[233] due to the sudden appearance of distinctive signs of modern behavior and big game hunting[103] in the archaeological record. Evidence of behavioral modernity significantly earlier also exists from Africa, with older evidence of abstract imagery, widened subsistence strategies, more sophisticated tools and weapons, and other « modern » behaviors, and many scholars have recently argued that the transition to modernity occurred sooner than previously believed.[234][235][236][237] Some other scholars consider the transition to have been more gradual, noting that some features had already appeared among archaic African Homo sapiens since 300–200,000 years ago.[238][239][240][241][242] Recent evidence suggests that the Australian Aboriginal population separated from the African population 75,000 years ago, and that they made a sea journey of up to 160 km 60,000 years ago, which may diminish the evidence of the Upper Paleolithic Revolution.[243]

Modern humans started burying their dead, using animal hides to make clothing, hunting with more sophisticated techniques (such as using trapping pits or driving animals off cliffs), and engaging in cave painting.[244] As human culture advanced, different populations of humans introduced novelty to existing technologies: artifacts such as fish hooks, buttons, and bone needles show signs of variation among different populations of humans, something that had not been seen in human cultures prior to 50,000 BP. Typically, H. neanderthalensis populations do not vary in their technologies, although the Chatelperronian assemblages have been found to be Neanderthal innovations produced as a result of exposure to the Homo sapiens Aurignacian technologies.[245]

Among concrete examples of modern human behavior, anthropologists include specialization of tools, use of jewellery and images (such as cave drawings), organization of living space, rituals (for example, burials with grave gifts), specialized hunting techniques, exploration of less hospitable geographical areas, and barter trade networks. Debate continues as to whether a « revolution » led to modern humans (« the big bang of human consciousness »), or whether the evolution was more « gradual ».[160]

Recent and ongoing human evolution[[[[Éditer]

Anatomically modern human populations continue to evolve, as they are affected by both natural selection and genetic drift. Although selection pressure on some traits, such as resistance to smallpox, has decreased in the modern age, humans are still undergoing natural selection for many other traits. Some of these are due to specific environmental pressures, while others are related to lifestyle changes since the development of agriculture (10,000 years ago), urbanization (5,000), and industrialization (250 years ago). It has been argued that human evolution has accelerated since the development of agriculture 10,000 years ago and civilization some 5,000 years ago, resulting, it is claimed, in substantial genetic differences between different current human populations,[246] and more recent research indicates that for some traits, the developments and innovations of human culture have driven a new form of selection that coexists with, and in some cases has largely replaced, natural selection.[247]

Particularly conspicuous is variation in superficial characteristics, such as Afro-textured hair, or the recent evolution of light skin and blond hair in some populations, which are attributed to differences in climate. Particularly strong selective pressures have resulted in high-altitude adaptation in humans, with different ones in different isolated populations. Studies of the genetic basis show that some developed very recently, with Tibetans evolving over 3,000 years to have high proportions of an allele of EPAS1 that is adaptive to high altitudes.

Other evolution is related to endemic diseases: the presence of malaria selects for sickle cell trait (the heterozygous form of sickle cell gene), while in the absence of malaria, the health effects of sickle-cell anemia select against this trait. For another example, the population at risk of the severe debilitating disease kuru has significant over-representation of an immune variant of the prion protein gene G127V versus non-immune alleles. The frequency of this genetic variant is due to the survival of immune persons.[248][249] Some reported trends remain unexplained and the subject of ongoing research in the novel field of evolutionary medicine: polycystic ovary syndrome (PCOS) reduces fertility and thus is expected to be subject to extremely strong negative selection, but its relative commonality in human populations suggests a counteracting selection pressure. The identity of that pressure remains the subject of some debate.[250]

Recent human evolution related to agriculture includes genetic resistance to infectious disease that has appeared in human populations by crossing the species barrier from domesticated animals,[251] as well as changes in metabolism due to changes in diet, such as lactase persistence.

Culturally-driven evolution can defy the expectations of natural selection: while human populations experience some pressure that drives a selection for producing children at younger ages, the advent of effective contraception, higher education, and changing social norms have driven the observed selection in the opposite direction.[252] However, culturally-driven selection need not necessarily work counter or in opposition to natural selection: some proposals to explain the high rate of recent human brain expansion indicate a kind of feedback whereupon the brain’s increased social learning efficiency encourages cultural developments that in turn encourage more efficiency, which drive more complex cultural developments that demand still-greater efficiency, and so forth.[253] Culturally-driven evolution has an advantage in that in addition to the genetic effects, it can be observed also in the archaeological record: the development of stone tools across the Palaeolithic period connects to culturally-driven cognitive development in the form of skill acquisition supported by the culture and the development of increasingly complex technologies and the cognitive ability to elaborate them.[254]

In contemporary times, since industrialization, some trends have been observed: for instance, menopause is evolving to occur later.[255] Other reported trends appear to include lengthening of the human reproductive period and reduction in cholesterol levels, blood glucose and blood pressure in some populations.[255]

Species list[[[[Éditer]

This list is in chronological order across the table by genre. Some species/subspecies names are well-established, and some are less established – especially in genus Homo. Please see articles for more information.

Voir également[[[[Éditer]

  1. ^ Ponginae is not to be confused with Pongidae, an obsolete family which grouped together orangutans, gorillas and chimps, to separate them from humans.
  2. ^ The Latin word which refers to adult
    males only is « vir »
  3. ^ See the Binomial nomenclature and Systema Naturae articles.

Les références[[[[Éditer]

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