Pseudotsuga menzieslif (Mirb

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco

Douglas-Sapin

Pinacées — Famille des pins

Richard K. Hermann et Denis P. Lavande

Douglas taxifolié (Pseudotsuga menziesii), aussi appelé sapin rouge,
Le pin d’Oregon, l’épinette de Douglas et le piño de l’Oregon (espagnol) sont l’un des
les arbres à bois les plus importants et les plus précieux du monde. Cela a été un grand
composante des forêts de l’ouest de l’Amérique du Nord depuis la
mi-Pléistocène (30). Bien que les archives fossiles indiquent que l’indigène
l’aire de répartition du douglas ne s’est jamais étendue au-delà de l’ouest de l’Amérique du Nord, la
espèce a été introduite avec succès au cours des 100 dernières années dans de nombreux
régions de la zone forestière tempérée (31). Deux variétés de l’espèce
sont reconnus : P. menziesii (Mirb.) Franco var. menziesii,
appelé sapin de Douglas côtier, et P. menziesii var. glauca (Beisn.)
Franco, appelé Rocky Mountain ou douglas bleu.

Habitat

Aire de répartition native

L’aire de répartition latitudinale du douglas est la plus étendue de toutes les
conifère de l’ouest de l’Amérique du Nord. Son aire d’origine, s’étendant de
latitude 19° à 55° N., ressemble à un V inversé avec
côtés. À partir du sommet du centre de la Colombie-Britannique, le bras le plus court s’étend
vers le sud le long des chaînes de la côte du Pacifique sur environ 2 200 km (1 367 mi) jusqu’à
latitude 34° 44′ N., représentant l’aire de répartition typique de la côte ou
variété verte, menziesii; le bras le plus long s’étend le long des Rocheuses
Montagnes dans les montagnes du centre du Mexique sur une distance de près de
4 500 km (2 796 mi), comprenant l’autonomie de l’autre variété reconnue,
glauca– Montagne Rocheuse ou bleu. Peuplements presque purs de douglas
continuer vers le sud à partir de leur limite nord sur l’île de Vancouver jusqu’à
l’ouest de l’État de Washington, de l’Oregon et les chaînes Klamath et Coast du nord
Californie jusqu’aux montagnes de Santa Cruz. Dans la Sierra Nevada,
Le douglas est une partie commune de la forêt mixte de conifères aussi loin au sud que
la région de Yosemite. L’aire de répartition du douglas est assez continue à travers
le nord de l’Idaho, l’ouest du Montana et le nord-ouest du Wyoming. Nombreuses
des valeurs aberrantes sont présentes en Alberta et dans le centre-est du Montana
et le Wyoming, le plus grand étant dans les montagnes Bighorn du Wyoming. Dans
le nord-est de l’Oregon et du sud de l’Idaho au sud à travers les montagnes
de l’Utah, du Nevada, du Colorado, du Nouveau-Mexique, de l’Arizona, de l’extrême ouest du Texas et
nord du Mexique, la distribution devient discontinue.

– L’aire de répartition indigène du douglas.

Climat

Le douglas pousse dans une grande variété de conditions climatiques (tableau 1).
La région côtière du Pacifique Nord-Ouest a un climat maritime
caractérisé par des hivers doux et humides et des étés frais et relativement secs, une
longue saison sans gel et fluctuations diurnes étroites de température (6°
à 8°C ; 43° à 46°F). Les précipitations, principalement sous forme de pluie, sont
concentré dans les mois d’hiver. Climat dans la chaîne des Cascades et la Sierra
Le Nevada a tendance à être plus sévère.

L’altitude a un effet significatif sur le climat local. En général,
la température diminue et les précipitations augmentent avec l’augmentation
altitude sur les versants ouest et est des montagnes. Les hivers sont
les saisons plus froides et sans gel sont plus courtes et les fluctuations diurnes de
température sont plus élevées (10° à 16° C; 50° à 61° F).
La plupart des précipitations sont de la neige. Dans le nord des montagnes Rocheuses,
Le douglas pousse dans un climat à forte influence maritime. Bénin
le climat continental prévaut en toutes saisons, sauf au milieu de l’été.
Les précipitations sont réparties uniformément tout au long de l’année, à l’exception d’un
période en juillet et août. Dans les montagnes Rocheuses centrales, le climat est
continental. Les hivers sont longs et rigoureux ; les étés sont chauds et dans certains
parties de la région, très sèches. Précipitations annuelles, plus élevées à l’ouest
flancs des montagnes, c’est principalement de la neige. Les modèles de précipitations pour le sud
Les montagnes Rocheuses présentent généralement de faibles précipitations hivernales à l’est de la
Continental Divide mais fortes précipitations pendant la saison de croissance. ouest
du Continental Divide, les précipitations sont réparties plus également entre
hiver et été. Le gel peut se produire n’importe quel mois dans la partie nord de
la gamme. Cependant, la durée des périodes sans gel varie au sein de la
régions du centre et du sud des montagnes Rocheuses, même aux mêmes altitudes.

Sols et topographie

La variété menziesii de douglas atteint sa meilleure croissance sur
sols profonds bien aérés avec un pH compris entre 5 et 6. Il ne poussera pas
sur des sols mal drainés ou compactés. Les sols de la ceinture côtière de
le nord de la Californie, l’Oregon et l’État de Washington proviennent principalement de la mer
grès et schistes avec des intrusions ignées éparses. Ces roches ont
sols profondément altérés à à texture fine et bien drainés sous le doux,
climat humide de la côte. Les sols de surface sont généralement acides, riches en
matière organique et azote total, et faible saturation en bases. Sols dans
la région de Puget Sound et dans le sud-ouest de la Colombie-Britannique sont presque
entièrement d’origine glaciaire. Sols plus à l’intérieur des terres dans l’aire de répartition de la
variété menziesii sont issus d’une grande variété de parents
matériaux. Il s’agit notamment de matériaux sédimentaires métamorphisés dans le
des Cascades du nord et des roches et formations ignées d’origine volcanique en
les Cascades du sud.

La profondeur des sols varie de très peu profonde sur les pentes raides et les crêtes à
profondément dans les gisements d’origine volcanique et les matériaux résiduels et colluviaux.
La texture varie des sables graveleux aux argiles. Les sols de surface sont en général
modérément acide. Leur teneur en matière organique varie de modérée dans le
Chaîne des Cascades à élevée dans certaines parties de la chaîne côtière et olympique
Péninsule. La teneur en azote total varie considérablement mais est généralement faible
dans les sols d’origine glaciaire. Grands groupes de sols caractéristiques de la gamme
des sapins de Douglas côtiers comprennent des haplohumultes (latéritiques brun rougeâtre) de
l’ordre Ultisols, Dystrochrepts (Latéritiques brunes), Haplumbrepts (Sols
Bruns Acides) de l’ordre des Inceptisols, Haplorthods (Forêt Brune de l’Ouest
sols) de l’ordre des Spodosols, Xerumbrepts (sols podzoliques bruns), et
Vitrandepts (Régosols) (63).

Les sols de l’aire de répartition du douglas des montagnes Rocheuses provenaient également
à partir d’une gamme considérable de matériaux de base. Dans le centre-sud britannique
Columbia, l’est de l’État de Washington et le nord de l’Idaho, les sols varient de basaltiques
talus à loess profond avec cendres volcaniques à sol résiduel mince sur granitique
ou des roches sédimentaires. Ce sont principalement des Vitrandepts et des Xerochrepts. Parent
les matériaux du Montana et du Wyoming sont à la fois ignés et sédimentaires
de roches, et localement de moraines glaciaires. Sols dérivés de non calcaires
les substrats sont de texture variable mais toujours graveleux et acides. UNE
partie importante des roches sédimentaires est calcaire, ce qui donne
monter à des sols neutres ou alcalins dont la texture va des loams graveleux
aux limons graveleux. Les calcaires s’altèrent souvent dans les sols qui sont
excessivement bien drainé. Les sols sont des cryoboralfs de l’ordre des alfisols, et
Cryandepts et Cryochrepts de l’ordre des Inceptisols. Les sols du centre
et le sud des montagnes Rocheuses sont très complexes. Ils se sont développés à partir des glaciers
gisements, roches granitiques cristallines, conglomérats, grès et, en
le Sud-Ouest, les calcaires. Ces sols sont des Alfisols (Sols Gris Boisés),
Mollisols (sols forestiers bruns), Spodosols (sols bruns podzoliques, podzols),
et Entisols (2,46).

Répartition altitudinale des deux variétés de douglas (menziesii
et glauca) augmente du nord au sud, reflétant la
effet du climat sur la répartition de l’espèce. La principale limite
les facteurs sont la température dans le nord de l’aire de répartition et l’humidité dans le
Sud. Par conséquent, le douglas se rencontre principalement sur les versants sud des
la partie nord de son aire de répartition, et sur les expositions nord dans la partie sud
partie. À haute altitude dans le sud des montagnes Rocheuses, cependant,
Le douglas pousse sur les pentes ensoleillées et les affleurements de roches sèches (56).

En général, la variété glauca croît à un niveau considérablement plus élevé
altitudes que la variété côtière de latitude comparable. Altitude
la limite du douglas dans le centre de la Colombie-Britannique est d’environ 760 m (2 500
pi) mais s’élève à 1 250 m (4 100 pi) sur l’île de Vancouver. A Washington et
Oregon, l’espèce est généralement présente du niveau de la mer à 1520 m (5 000 pi),
bien que localement il puisse se produire plus haut. Dans le sud de l’Oregon Cascades et
dans la Sierra Nevada, la chaîne altitudinale est comprise entre 610 et 1830 m
(2 000 et 6 000 pieds). Dans les vallées fluviales et les fonds de canyons, l’espèce peut
se produisent parfois à des altitudes de 240 à 270 m (800 à 900 pi). Près de
limite sud de son aire de répartition dans la Sierra Nevada, l’espèce pousse jusqu’à
altitudes de 2 300 m (7 500 pi). La variété intérieure pousse à des altitudes
de 550 à 2440 m (1 800 à 8 000 pi) dans la partie nord de son aire de répartition.
Dans les montagnes Rocheuses centrales, le douglas pousse principalement à des altitudes
entre 1830 et 2590 m (6 000 et 8 000 pieds), et dans le sud des Rocheuses
Montagnes, entre 2440 et 2900 m (8 000 et 9 500 pi). Dans certaines
localités du sud et du centre de l’Arizona, le douglas peut être trouvé comme
jusqu’à 1550 m (5 100 pi) au fond des canyons. La plus haute altitude à laquelle
Le douglas pousse dans les montagnes Rocheuses est de 3 260 m (10 700 pi) sur le
crête du mont Graham dans le sud-est de l’Arizona.

Couvert forestier associé

La récurrence périodique d’incendies de forêt catastrophiques a créé de vastes, presque purs
peuplements de douglas côtiers dans toute son aire de répartition au nord de l’Umpqua
Rivière dans l’Oregon. Bien que l’exploitation forestière ait principalement éliminé le
forêt ancienne, la coupe à blanc combinée au brûlage des rémanents a aidé
maintenir le douglas comme composante principale des peuplements de seconde venue. Où
la régénération du douglas n’a été que partiellement réussie ou a échoué, rouge
aulne (Alnus rubra) est devenu un associé du douglas ou a
l’a complètement remplacé.

Le douglas des montagnes Rocheuses pousse dans de vastes peuplements purs, inégaux et
équiennes, dans le sud de l’Idaho et le nord de l’Utah et dans l’ouest du Montana comme
large ceinture entre les zones de pin ponderosa et d’épinette-sapin. A haute altitude
ou latitudes nordiques, pruche subalpine plus tolérante au froid (Tsuga
mertensiana), pin à écorce blanche (Pinus albicaulis), vrais sapins
(Abies spp.), épicéa d’Engelmann (Picea engelmannii),
pin blanc de l’ouest (Pinus monticola), et pin tordu (Pinus
contorsion) remplacer progressivement le douglas. Le douglas cède à
pin ponderosa (P. ponderosa), encens-cèdre (Libocédrus
decurrens), Chêne blanc d’Oregon Quercus garryana), Californie
chêne noir (Q. kelloggii), Chêne vivant du canyon (Q. chrysolepis),
et intérieur chêne vivant (Q. wislizeni) sur les sites arides, et à
thuya géant (Thuya plicata), érables (Acer spp.),
aulne rouge, peuplier noir (Populus trichocarpa), et autre
feuillus sur des sites mal drainés.

Vers la ceinture de brouillard de la côte Pacifique, le douglas cède la place à Sitka
épicéa (Picea sitchensis), pruche de l’ouest (Tsuga
hétérophylle), et le thuya géant. La variété menziesii est une
composante de quatre types de couvert forestier (20) : Pacific Douglas-Fir (Society of
American Foresters Type 229), Douglas-Fir-Western Hemlock (Type 230), Port
Orford-Cèdre (Type 231) et Pacific Ponderosa Pine-Douglas-Fir (Type
244). Il s’agit d’un composant mineur des types suivants :

221 Aulne rouge

223 Épinette de Sitka

224 Pruche de l’Ouest

225 Pruche de l’Ouest-Épinette de Sitka

226 Sapin véritable côtier

227 Western Red Cedar-Western Hemlock

228 thuya géant

232 séquoia

233 Chêne blanc de l’Oregon

234 Douglas-Fir-Tanoak-Pacifique Madrone

La variété glauca est une espèce principale dans trois couverts forestiers
types : sapin de Douglas intérieur (type 210), mélèze de l’ouest (type 212) et
Grand Sapin (Type 213). C’est une espèce mineure en cinq types : Engelmann
Épinette-Sapin subalpin (Type 206), Sapin blanc (Type 211), Pin blanc de l’Ouest
(Type 215), Tremble (Type 217) et Pin tordu (Type 218).

Partout où le douglas pousse en mélange avec d’autres espèces, la proportion
peut varier considérablement, selon l’aspect, l’altitude, le type de sol et la
l’histoire passée d’une région, en particulier en ce qui concerne le feu. C’est
particulièrement vrai des peuplements mixtes de conifères dans le sud des Rocheuses
Montagnes où le douglas est associé au pin ponderosa,
pin blanc du sud-ouest (Pinus strobiformis), sapin en liège (Abies
lasiocarpe var. Arizona), sapin blanc (Abies concolor),
épinette bleue (Picea pungens), épicéa d’Engelmann et tremble (Populus
spp.).

Les arbustes les plus importants associés au douglas côtier (21)
à travers son aire de répartition centrale et septentrionale se trouvent l’érable à vigne (Acer
circinatum), salal (Gaultheria Shallon), Rhododendron du Pacifique
(Rhododendron macrophyllum), Oregonraisin (Berberis nervosa),
airelle rouge (Vaccinium parvifolium), et la mûre (Rubus
spectabilis). Vers l’extrémité sud plus sèche de son aire de répartition, arbuste commun
les associés sont California Hazel (Corylus cornuta var. californien),
embruns de l’océan (Holodiscus décolorer), symphorine rampante (Symphoricarpos
mollis), chêne empoisonné occidental (Toxicodendron diversilobum), ceanothus
(Céanothe spp.), et manzanita (Arctostaphylos spp.).

Principales espèces de sous-bois associées à la variété glauca différer
dans sa plage (3). Dans la partie nord, ce sont des symphorines communes (Symphoricarpos
albus), spirée blanche (Spirea betulifolia), neuf écorce (Physocarpe
malvacée), et pachistima (Pachistima myrsinites). Dans le
partie centrale, ils sont en véritable acajou de montagne (Cercocarpus montanus),
groseille (Ribes cereum), aronia (Prunus
virginienne), grande armoise (Artemisia tridentata), occidental
amélanchier (Amelanchier alnifolia), et buisson rockspirea (Holodisque
dumosus); dans la partie sud, ce sont des criquets du Nouveau-Mexique (Robinie
neomexicana), Érable des montagnes Rocheuses (Acer glabrum), et
les embruns (3).

L’histoire de la vie

Reproduction et croissance précoce

Floraison et fructification- Le douglas est monoïque; des arbres
commencent généralement à produire des strobiles à l’âge de 12 à 15 ans, bien que
des observations de jeunes plants portant des strobiles ovulés ont été
signalé.

Les primordiums des bourgeons des cônes à pollen et à graines sont présents lorsque le
débourrement végétatif au printemps de l’année précédant la récolte des cônes. Mais
ni l’un ni l’autre ne peut être distingué des primordiums des bourgeons végétatifs pour le
10 premières semaines de leur existence. À la mi-juin, les différences histochimiques
séparer les primordiums des cônes polliniques, qui sont généralement regroupés près de la
base de la pousse en extension, à partir des primordiums des cônes de graines, qui sont portés
individuellement près de l’extrémité acropétale de la pousse et du bourgeon végétatif
primordium (5). Ces trois primordiums peuvent être identifiés au microscope dans
mi-juillet; en septembre, les bourgeons des cônes polliniques en forme d’œuf sont facilement
distingue à l’œil nu des bourgeons végétatifs plus foncés et de la
bourgeons à graines plus gros.

La taille de la récolte de cônes est déterminée par le nombre de primordiums qui
se différencier et se développer en bourgeons, non par le nombre formé. Pauvre cône
les récoltes reflètent donc un taux d’avortement élevé des primordiums l’année précédente.
Un grand nombre de bourgeons de cône de pollen ou de graines à l’automne indiquent simplement la
possibilité d’une récolte abondante de cônes l’année suivante. Gel dommageable pendant
l’anthèse des cônes ou les déprédations par les insectes peuvent détruire la plupart des cônes et
graines avant leur maturité (19).

Les strobiles mâles mesurent environ 2 cm (0,8 po) de long et vont du jaune au profond
rouge. Les strobiles femelles mesurent environ 3 cm (1,2 po) de long et vont de la profondeur
vert à rouge foncé (45). Ils ont de grandes bractées de trident et sont réceptifs
à la pollinisation peu après l’émergence.

Anthèse et pollinisation de la variété menziesii se produire en mars
et avril dans la partie la plus chaude de l’aire de répartition et jusqu’en mai ou début juin
dans les régions les plus froides. À basse et moyenne altitude, des cônes de douglas
mûrissent et les graines mûrissent de la mi-août dans le sud de l’Oregon à la mi-septembre
dans le nord de l’État de Washington et le sud de la Colombie-Britannique. Les cônes matures sont au nombre de 8
à 10 cm (3 à 4 po) de long. Les bractées brunissent lorsque les graines sont mûres
(45). La chute des graines se produit peu après la maturité des cônes avec, en général, les deux tiers
de la récolte totale au sol d’ici la fin octobre. Les graines restantes
tombent pendant les mois d’hiver et de printemps. En Colombie-Britannique, la récolte des graines commence
plus tard et dure plus longtemps – moins de la moitié des graines tombent à la fin octobre et
plus du tiers tombent après le 1er mars. En général, les graines de douglas
dans la ceinture de brouillard de l’ouest de l’Amérique du Nord est plus longue que dans la
zones plus sèches à l’est du sommet des chaînes côtières.

La phénologie de la floraison est similaire pour la variété glauca; tôt
la floraison a lieu de la mi-avril au début mai dans le Colorado et jusqu’à
début mai à fin juin dans le nord de l’Idaho. La maturation des cônes varie de tardive
juillet aux altitudes inférieures (environ 850 m ou 2 800 pi) dans le Montana à
mi-août dans le nord de l’Idaho. La dispersion des graines de glauca commence en
mi-août dans le centre de l’Oregon et se produit jusqu’à la mi-septembre
altitudes (environ 1710 m ou 5600 ft) dans le Montana (45).

La qualité des graines varie au cours de la période de chute des graines. C’est haut en automne
mais diminue rapidement pendant l’hiver et le printemps. Ce modèle probablement
reflète le fait que le cône s’écaille au centre du cône, où le
les graines de la plus haute qualité sont portées, s’ouvrent tôt et s’écaillent à la pointe et à la base
du cône, qui portent des graines généralement mal formées, s’ouvrent tardivement.

Les cônes et les graines varient considérablement en taille; les plus petites graines (environ
132 000/kg ou 60 000/lb) se produisent sur des arbres en Colombie-Britannique et dans les plus grandes
graines (environ 51 000/kg ou 23 000/lb), sur des arbres en Californie. Graines de
variété glauca sont légèrement plus lourds et de forme plus triangulaire
que les graines de menziesii. La taille est déterminée avant la fécondation,
il n’y a donc pas de corrélation entre le poids de la graine et la vigueur génétique,
bien que les semis germés à partir de graines plus lourdes puissent être légèrement plus gros
les premiers mois de croissance que ceux issus de graines plus légères.
Parce que la gamme de taille des graines d’un arbre est relativement petite,
cependant, le fractionnement des lots de semences pour séparer les semences les plus lourdes peut
réduire la variation génétique et effectivement éliminer les traits de certains
populations.

Les récoltes de graines de sapin de Douglas se produisent à intervalles irréguliers – une lourde et une
récolte moyenne tous les 7 ans en moyenne ; cependant, même pendant la semence lourde
années, seulement 25 pour cent environ des arbres produisent un nombre appréciable de
cônes (34). Les arbres de 200 à 300 ans produisent le plus grand nombre de
cônes. Par exemple, un peuplement de douglas vieux peut produire de 20 à 30
fois le nombre de cônes par hectare qu’un peuplement de seconde venue 50 à 100
ans produit.

Production et diffusion de semences- Les principaux freins au naturel
la régénération du Douglas taxifolié comprend un approvisionnement limité en graines; consommation de
graines d’insectes, d’animaux et d’oiseaux; espèces végétales concurrentes; et
environnements défavorables. Bien que les rapports de stands bien approvisionnés
résultant de la chute de graines de sources distantes de 1 à 2 km (0,6 à 1,2 mi) sont
pas rare, la grande majorité des graines de douglas se situe à moins de 100 m (330
pi) d’un arbre semencier ou d’une bordure de peuplement (18).

Les données décrivant les quantités de graines qui peuvent tomber varient considérablement, mais
la plupart des années sont caractérisées par moins de 2,2 kg/ha (2 lb/acre), dont
pas plus de 40 pour cent est sain. Années avec de mauvaises récoltes de semences en général
ont un pourcentage plus faible de graines viables, peut-être parce que la faible incidence
des arbres fruitiers peuvent favoriser un niveau d’autofécondation plus élevé (25).

Développement des semis- La germination du douglas est épigée. Planter
germe de la mi-mars au début avril dans les parties les plus chaudes de l’aire de répartition
et jusqu’à la mi-mai dans les régions plus fraîches. Croissance des semis la première année
est indéterminée mais relativement lente et limitée généralement par l’humidité,
qui déclenche l’initiation de la dormance au milieu de l’été. La période de dormance
s’étend normalement du milieu de l’été jusqu’en avril ou mai de l’année suivante
(37). Le douglas peut produire des pousses de lammas, mais cette habitude se limite à
soit la partie la plus humide de la gamme ou aux années avec anormalement
fortes précipitations estivales. Cette habitude est probablement plus prononcée dans le
sud des Rocheuses, où la période estivale est caractérisée par des périodes irrégulières,
fortes pluies torrentielles. Quoi qu’il en soit, la grande majorité du tournage annuel
la croissance se produit pendant la chasse initiale. Semis de première année en meilleur
les sites du nord-ouest du Pacifique peuvent développer des pousses de 6 à 9 cm (2,5 à 3,5
dans) longtemps. La croissance des années suivantes est déterminée et progressive
s’accélère de sorte que lorsque les gaules ont 8 à 10 ans, la croissance terminale
peut constamment dépasser 1 m (3,3 pi) par an sur les zones les plus productives
des sites.

Semis de la variété menziesii survivent normalement mieux quand
la graine germe sur un sol minéral humide, mais menziesii va tolérer
une couche de litière légère. Les semis ne survivent pas bien, cependant, sur de gros
accumulations de débris organiques. En revanche, les semis de la variété
glauca sont favorisés par une couche d’humus, en particulier dans le mélèze
forêts du nord-ouest du Montana (53).

Les semis de première année survivent et poussent mieux sous une ombre légère, en particulier
sur les expositions au sud, mais les semis plus âgés ont besoin de plein soleil.
Particulièrement dans la ceinture de brume, la végétation concurrente comme l’aulne, l’érable,
airelle et myrtille (Rubus parviflorus) limites
Régénération du douglas en créant des niveaux d’ombre intolérables ; les plantes
comme les graminées, le manzanita, le ceanothus et le chêne se disputent fortement
humidité disponible; et des plantes telles que la fougère (Pteridium aquilinum)
et vesce (Vicia spp.) étouffer les petits semis avec
feuilles et autres débris. Régénération réussie de la variété menziesii
dépend souvent du contrôle des mauvaises herbes dans l’aire de répartition commerciale du douglas
car de nombreuses espèces végétales associées ont des taux de croissance bien supérieurs à
celui du douglas juvénile (8). Pour cette raison, la régénération peut être
plus fiable après un incendie de forêt, qui détruit le réservoir de potentiel
espèces compétitives, qu’après une opération de récolte, ce qui laisse des zones
bien adapté à la prolifération rapide des plantes herbacées et ligneuses
concurrents du douglas.

Dans les montagnes Rocheuses, la végétation concurrente peut favoriser la
établissement de semis de la variété glauca en réduisant le stress thermique
et peut inhiber la croissance des plantules en rivalisant fortement pour l’humidité. le
ce dernier effet est le plus prononcé dans les parties sud de la glauca’s
intervalle.

Microsites avec des conditions d’humidité et de température défavorables fréquemment
limiter l’établissement des semis de menziesii et de glauca dans le sud
aspects (32). Des températures de surface du sol supérieures à 65° C (149°
F) sont répandus dans le sud de la chaîne des Cascades et des monts Siskiyou et
sont communs dans les Cascades même aussi loin au nord que le mont Rainier. Prolongé
les sécheresses, qui peuvent s’étendre de mai à septembre, sont fréquentes dans
le sud de l’Oregon et le nord de la Californie, et de faibles précipitations annuelles et
un stress d’évaporation élevé limite considérablement la distribution de glauca dans le
Montagnes Rocheuses.

Comme presque toutes les plantes ligneuses vivaces, le douglas est tributaire d’un
relation mycorhizienne pour une absorption efficace des nutriments minéraux et
l’eau. Environ 2 000 espèces de champignons ont été identifiées comme
symbiotes potentiels avec le douglas, et à la fois ectomycorhiziens et
des structures ectendomycorhiziennes ont été observées chez cette espèce (59).
Parfois, les pratiques de pépinière donnent des semis avec peu de mycorhizes,
mais aucun déficit dans l’infection mycorhizienne n’a été signalé pour
semis naturels.

Historiquement, de grandes zones brûlées ou défrichées dans la gamme de variété
menziesii, comme ceux de l’île de Vancouver (52), ont ensemencé naturellement
en peuplements presque purs de douglas. Sur les sites mésiques à humides, ce
processus peut se dérouler sur une période relativement courte, peut-être 10 à 15 ans.
Sur les sites plus secs, une telle régénération peut être assez longue et nécessiter une
cent ans ou plus. Le stockage des zones récoltées a été extrêmement
variable au cours des 30 dernières années, et de grandes étendues dans le séchoir ou le refroidisseur
des portions de l’aire de répartition sont couvertes d’espèces de broussailles telles que manzanita,
le céanothus, l’airelle, le salal ou des feuillus de moindre valeur, comme l’aulne,
érable et chêne.

La régénération de la variété glauca dans les montagnes Rocheuses a également été
variable. En général, le glauca peut être considéré comme une espèce en série dans les zones humides
habitats et une composante climacique dans les zones plus chaudes et plus sèches. Régénération
est favorisée là où le douglas est séral, en particulier dans le nord de l’Idaho et
l’ouest du Montana où une forte influence maritime modifie la
climat continental qui prévaut dans les Rocheuses centrales et méridionales
Montagnes. En revanche, la régénération du douglas est médiocre là où la
l’espèce a atteint le statut climax (49).

De 1950 à 1970 environ, de vastes zones de coupe et de brûlis
les terres forestières du nord-ouest du Pacifique ont été ensemencées par voie aérienne. Semis direct
souffre cependant des mêmes carences que la régénération naturelle ; cette
c’est-à-dire que les peuplements produits sont souvent inégaux en termes de peuplement et nécessitent une plantation intercalaire
ou l’éclaircie précommerciale, et les animaux détruisent une grande partie de la
des graines. Avec l’avènement d’une capacité considérablement accrue de pépinière forestière,
le semis direct est beaucoup moins courant (13,54).

Reproduction végétative- Le douglas n’a pas naturellement
se reproduire végétativement. Des recherches substantielles pour développer des boutures comme
procédure de régénération a démontré qu’un enracinement fiable des boutures
est limité au matériel collecté sur des arbres de moins de 10 ans, ou
d’arbres qui ont été soumis à des tontes répétées pour se régénérer
matériel avec une habitude juvénile. Un deuxième obstacle majeur à l’utilisation de
boutures comme technique de régénération pour cette espèce est que la plupart de ces
le matériau a une période de croissance plagiotrope, qui peut être longue, avant
le port érigé est supposé.

La recherche avec des techniques de culture tissulaire a démontré
promesse, mais l’utilisation généralisée de cette technique dans le reboisement de la
La région du douglas est, au mieux, une possibilité d’avenir.

Stades du jeune arbre et du poteau jusqu’à la maturité

Croissance et rendement- Peuplements naturels de douglas côtiers normalement
commencez avec plus de 2 500 arbres par hectare (1 000/acre). Stands plantés
ont généralement entre 750 et 1 500/ha (300 et 600/acre) à la
début (9). L’accroissement annuel en hauteur est relativement lent les 5 premiers
années, mais commence ensuite à s’accélérer. Le douglas côtier atteint le
les plus grands accroissements de taille entre 20 et 30 ans, mais conserve la
capacité à maintenir un taux de croissance en hauteur assez rapide sur une longue période
point final. Douglas taxifolié dans les forêts de haute altitude de l’Oregon-Washington
Cascade Range peut continuer la croissance en hauteur à un taux substantiel pour plus
plus de 200 ans (15). Croissance en hauteur du Douglas taxifolié sur les sites secs à mi-site
indices dans la chaîne des Cascades de l’ouest de l’Oregon est similaire à celui de
sapin de Douglas du haut talus dans la chaîne des Cascades de l’État de Washington et de l’Oregon. À
indices de site plus élevés, cependant, la croissance en hauteur sur les sites secs est initialement
plus rapide mais plus lent plus tard dans la vie; à des indices de site inférieurs, il est initialement
plus lent mais plus rapide plus tard dans la vie (40).

Sur un site moyen (III) à faible altitude, la croissance en hauteur, qui est en moyenne
61 cm (24 po) annuellement à 30 ans, continue à un rythme de 15 cm (6 po) par
an à 100 ans et 9 cm (3,6 pouces) à 120 ans (18,39). Arbres de 150 à 180 cm
(60 à 72 po) de diamètre et 76 m (250 pi) de hauteur sont courants dans
forêts anciennes (22). L’arbre le plus haut jamais enregistré, trouvé près de Little
Rock, WA, était de 100,5 m (330 pi) de hauteur et avait un diamètre de 182 cm (71,6
dans). Le Douglas taxifolié côtier a une très longue durée de vie; âges supérieurs à 500 ans
ne sont pas rares et certains ont dépassé 1 000 ans. Le plus vieux
Le douglas dont il existe une trace authentique s’élevait à environ 48 km (30
mi) à l’est de Mount Vernon, WA. Il avait un peu plus de 1400 ans
une fois coupé (39).

Informations sur les rendements de douglas côtiers en conditions intensives
la gestion d’une rotation entière est encore limitée. Il est donc
nécessaire de s’appuyer soit sur des estimations basées sur les rendements de
peuplements, ou sur les rendements des peuplements gérés intensivement dans les régions où
Le douglas a été introduit comme exotique (12), ou sur des modèles de croissance
(16). Si mesuré en volume cube de bois produit, fourchette de productivité
entre les sites les meilleurs et les plus pauvres est de plus de 250 pour cent. Cela dépend de
qualité du site, les accroissements nets annuels moyens à 50 ans varient de 3,7 à 13,4 m³/ha
(53 à 191 pi³/acre) dans les peuplements non aménagés (39). Estimations du brut
les rendements peuvent augmenter ces valeurs jusqu’à 80 pour cent, selon
techniques et hypothèses de mesure. Comparaisons des rendements bruts de
peuplements non aménagés avec ceux des peuplements aménagés des mêmes indices de site
en Europe et en Nouvelle-Zélande suggèrent que les rendements des peuplements aménagés seront
considérablement plus élevé que ne l’indiqueraient les estimations fondées sur les rendements
dans des peuplements non aménagés. Vraisemblablement, les peuplements aménagés de douglas côtiers peuvent
produire des accroissements annuels moyens de 7 m³/ha (100 pi³/acre) sur
sites et dépasser 28 m³/ha (400 pi³/acre) sur les sites les plus élevés
sous des rotations entre 50 et 80 ans (55). Bien que les informations sur
la productivité du douglas en termes de production totale de biomasse est encore
limitée, il semble qu’elle puisse atteindre 1 000 t/ha (447 tonnes/acre) sur
sites élevés (22).

La variété intérieure de douglas n’atteint pas les taux de croissance,
dimensions ou l’âge de la variété côtière. Classe de site pour Rocky Mountain
Le douglas est habituellement IV ou V (indice de site de 24 à 37 m ou de 80 à 120 pi à
100 ans) par rapport à la croissance de cette espèce dans le Pacifique
Nord-ouest (1,43). Sur les sites bas, la croissance est parfois si lente que les arbres ne
n’atteignent pas la taille d’une bille de sciage avant que la vieillesse et la décadence ne les rattrapent.
Le douglas intérieur atteint une hauteur moyenne de 30 à 37 m (100 à 120
ft) avec un d.b.h. entre 38 et 102 cm (15 et 40 po) en 200 à 300
ans. Sur les meilleurs sites, les arbres dominants peuvent atteindre une hauteur de 49 m (160
ft) et un d.b.h. de 152 cm (60 po) (23). La croissance du diamètre devient extrêmement
la croissance lente et en hauteur cesse pratiquement après l’âge de 200 ans. Intérieur
Le douglas, cependant, semble capable de réagir aux rejets par
croissance accélérée du diamètre à n’importe quelle taille ou âge (35). La variété intérieure
ne vit pas aussi longtemps que la variété côtière et vit rarement plus de 400
ans, bien que plus de 700 cernes annuels aient été dénombrés sur les souches
(23).

Rendements en volume brut pour le douglas à l’est des Cascades en Oregon et
Washington range from 311 m³/ha (4,442 ft³/acre) for site index
15.2 m or 50 ft (at age 50) to 1523 m³/ha (21,759 ft³/acre) for
site index 33.5 m (110 ft) (14). In the northern Rocky Mountains,
estimates of yield capabilities of habitat types where Douglas-fir is
climax range from about 1.4 to 7 m³/ha (20 to 100 ft³/acre) per
year to more than 9.8 m³/ha (140 ft³/acre) per year in some of
the more moist habitat types where Douglas-fir is seral (46).

Information on yields of Douglas-fir in the southern Rocky Mountain
region is scant. In New Mexico, a virgin stand of Douglas-fir (61 percent)
and associated species averaged 182 m³/ha (13,000 fbm/acre).
Occasionally, stands yield as high as 840 m³/ha (60,000 fbm/acre).
Annual growth rates from 2.0 to 3.9 m³/ha (140 to 280 fbm/acre) after
partial cutting have been reported in New Mexico (17).

Rooting Habit- Although Douglas-fir is potentially a
deep-rooting species, its root morphology varies according to the nature
of the soil. In the absence of obstructions, Douglas-fir initially forms a
tap root that grows rapidly during the first few years. In deep soils (69
to 135 cm, 27 to 53 in), it was found that tap roots grew to about 50
percent of their final depth in 3 to 5 years, and to 90 percent in 6 to 8
years; however, boulders or bedrock close to the soil surface result in
quick proliferation of the original tap root. Platelike root systems
develop when Douglas-fir grows in shallow soils or soils with a high water
table. Main lateral branches develop during the first or second growing
season as branches of the tap root. These structural roots tend to grow
obliquely into deeper soil layers and contribute to anchoring a tree. le
majority of roots in the surface soil are long rope-like laterals of
secondary and tertiary origin. Fine roots, those less than 0.5 cm (0.2 in)
in diameter, develop mostly from smaller lateral roots and are
concentrated in the upper 20 cm (8 in) of soil (29). Fine roots have a
short life-span, ranging in general from a few days to several weeks.
Cyclic death and replacement of fine roots changes seasonally, reflecting
changes in environmental conditions (51).

Size of the root system appears to be related to size of the crown
rather than the bole. In British Columbia, ratios of root spread to crown
width averaged 1.1 for open- and 0.9 for forest-grown Douglas-fir, but
greater lateral spread has been observed on poorly drained sand and sandy
gravel soils. The radial symmetry of root systems seems to be readily
distorted by slope, proximity to other trees, and presence of old roots.
Observations in the Pacific Northwest and the Rocky Mountains indicate
that roots of Douglas-fir extend farther downslope than upslope.

The proportion of root biomass decreases with age and may vary from 50
percent at age 21 to less than 20 percent in stands older than 100 years
(29). Root grafting is very common in stands of Douglas-fir, often leading
to a system of interconnected roots in older stands (36).

Reaction to Competition- Except in its youth, when it is
reasonably tolerant of shade, coastal Douglas-fir is classed as
intermediate in overall shade tolerance, below most of its common
associates in tolerance to shade (42). Of these associates, ponderosa
pine, Jeffrey pine (Pinus jeffreyi), incense-cedar, noble fir (Abies
procera), and red alder are more demanding of light. In its interior
range, Douglas-fir ranks intermediate in tolerance among its associates,
being more tolerant than western larch, ponderosa pine, lodgepole pine,
southwestern white pine, and aspen (23).

The coastal variety is a seral species, except on extremely dry sites in
southwestern Oregon and northern California. In its interior range,
Douglas-fir is both a climax and a seral species. In the northern Rocky
Mountains, it replaces ponderosa pine, lodgepole pine, and western larch
above the ponderosa pine belt, and in turn is replaced by western
redcedar, western hemlock, Engelmann spruce, grand fir, and subalpine fir
on cooler and wetter sites. In the southern Rocky Mountains, Douglas-fir
is a climax species in several habitat types of mixed conifer forest and a
seral species in the spruce-fir forests (4).

The natural occurrence of Douglas-fir in extensive stands is mainly a
consequence of forest fires. The species’ rapid growth and longevity, the
thick corky bark of its lower boles and main roots, combined with its
capacity to form adventitious roots, are the main adaptations that have
enabled Douglas-fir to survive less fire-resistant associates and to
remain a dominant element in western forests. Without fire or other
drastic disturbance, Douglas-fir would gradually be replaced throughout
much of its range by the more tolerant hemlock, cedar, and true fir.
Old-growth forests of Douglas-fir tend to show wide ranges in age
structure-rather than being even-aged- which indicates that Douglas-fir
was not established over short periods after major fires or other
disturbances (22).

Stands of vigorous Douglas-fir can be successfully regenerated by any of
the even-aged methods. Clear cutting in combination with planting is the
most widely used method. In stands infected with dwarf mistletoe (Arceuthobium
spp.), clearcutting is the best alternative for eliminating
the disease. If clearcutting on good sites results in establishment of red
alder, Douglas-fir is at a severe disadvantage. Alder has very rapid
juvenile growth on high sites and can easily over top and suppress
Douglas-fir. If Douglas-fir is released in time, however, its subsequent
development will actually benefit from the nitrogen fixed by red alder.
Nitrogen is the only nutrient in forest soils of the Pacific Northwest
(41) and Intermountain Northwest (44) that has been shown to be limiting
to growth of Douglas-fir.

Because of its ability to tolerate shade in the seedling stage, the
shelterwood system is a feasible alternative to clearcutting in coastal
stands (64). Shelterwood cutting has been practiced only on a limited
scale in the Pacific Northwest, however, where the large dimensions of
old-growth timber, danger of blowdown to the residual stand, and
probability of brush encroachment limit its use. In the Rocky Mountains,
shelterwood cutting has been more commonly applied and with good results
(50). Where interior Douglas-fir is climax, the true selection method can
be used. It is unsuitable for coastal Douglas-fir.

Although Douglas-fir may be regenerated either naturally or artificially
from seed, the erratic spacing characteristic of many naturally
regenerated stands and the general lack of reliability of this system have
resulted in legislation (Forestry Practices Acts) in Washington, Oregon,
and California that virtually mandates artificial regeneration. And,
because direct seeding also produces variable results, the regeneration
system uses 2-year-old bare root seedlings, 3-year-old transplants,
year-old container-grown seedlings, or 2-year-old transplants that were
grown the first year in containers (9). Such planting stock may be
affected by agents discussed here under the heading “Damaging Agents”
or may suffer mortality from a lack of vigor occasioned by improper
production and harvest practices, from poor planting practices, and from
frost damage incurred either in nursery beds or after planting (13).

When Douglas-fir develops in a closed stand, the lower limbs die rapidly
as they are increasingly subjected to overhead shade. Nevertheless,
natural pruning is exceedingly slow because even small dead limbs resist
decay and persist for a very long period. On the average, Douglas-fir is
not clear to a height of 5 m (17 ft) until 77 years old, and to 10 m (33
ft) until 107 years. Obviously, natural pruning will not produce clear
butt logs in rotations of less than 150 years. Artificial pruning will
greatly reduce the time required to produce clear lumber but may result in
severe grain distortion and brittle grain structure around pruning wounds
(10).

Seedlings and saplings of Douglas-fir respond satisfactorily to release
from competing brush or overstory trees if they have not been suppressed
too severely or too long. Trees of pole and small sawtimber size in
general respond very well to thinning. Trees that have developed in a
closed stand, however, are poorly adapted to radical release, such as that
occasioned by very heavy thinning. When exposed, the long slender holes
with short crowns are highly susceptible to damage from snowbreak,
windfall, and sunscald. Sudden and drastic release of young Douglas-fir
may cause a sharp temporary reduction in height growth (57). Application
of a nitrogen fertilizer in combination with thinning gives better growth
responses in Douglas-fir than either fertilizer or thinning alone (41).

Damaging Agents- From seed to maturity, Douglas-fir is subject
to serious damage from a variety of agents. Douglas-fir is host to
hundreds of fungi, but relatively few of these cause serious problems.
Various species of Pythium, Rhizoctonia, Phytophthora, Fusarium, and
Botrytis may cause significant losses of seedlings in nurseries
(58,60), whereas Rhizina undulata, shoestring root rot (Armillaria
mellea), and laminated root rot (Phellinus weirii) have caused
significant damage in plantations. In fact, the latter two fungi represent
a serious threat to management of young-growth stands of Douglas-fir,
especially west of the summit of the Cascades. Trees die or are so
weakened that they are blown over. Effective control measures are not
available. Of the many heart rot fungi (more than 300) attacking
Douglas-fir, the most damaging and widespread is red ring rot (Phellinus
pini). Knots and scars resulting from fire, lightning, and falling
trees are the main courts of infection. Losses from this heart rot far
exceed those from any other decay. Other important heart rot fungi in the
Pacific Northwest are Fomitopsis officinalis, F. cajanderi, and
Phaeolus schweinitzii (28). In the Southwest, Echinodontium
tinctorium, Fomitopsis cajanderi, and F. pinicola are
important.

Several needle diseases occur on Douglas-fir. The most conspicuous, a
needlecast, is caused by Rhabdocline pseudotsugae. It is mainly a
disease of younger trees, reaching damaging proportions only after
prolonged periods of rain while the new needles are appearing. le
interior variety is particularly susceptible to the disease but is less
often exposed to long periods of rain during the spring growth period.

The most damaging stem disease of Douglas-fir is Arceuthobium
douglasii. This dwarf mistletoe occurs throughout most of the range of
Douglas-fir (26).

Over 60 species of insects are indigenous to Douglas-fir cones, but only
a few species damage a significant proportion of the seed crop. Damage by
insects is frequently more pronounced during the years of light or medium
seed crops that may follow good or heavy crops.

The most destructive insects include: (a) the Douglas-fir seed chalcid
(Megastigmus spermotrophus), which matures in the developing seed
and gives no external sign of its presence; (b) the Douglas-fir cone moth
(Barbara colfaxiana) and the fir cone worm (Dioryctria
abietivorella) whose larvae bore indiscriminately through the
developing cones and may leave external particles of frass; and (c) the
Douglas-fir cone gall midge (Contarinia oregonensis) and cone
scale midge (C. washingtonensis), which destroy some seed but
prevent harvest of many more by causing galls that prevent normal opening
of cones. The Douglas-fir cone moth is perhaps a more serious pest in the
drier, interior portions of the Douglas-fir range and the Contarinia
spp. in the wetter regions. Any of these insects, however, may
effectively destroy a cone crop in a given location (27).

Insects are generally not a severe problem for Douglas-fir regeneration,
although both the strawberry root weevil (Otiorhynchus oratus) and
cranberry girdler (Chrysoteuchia topiaria) may cause significant
damage to seedlings in nurseries; damage to plantations by rain beetles
(Pleocoma spp.) and weevils (Steremnius carinatus)– the
latter particularly damaging to container-grown-plants-has been reported.

The Douglas-fir tussock moth (Orgyia pseudotsugata) and the
western spruce budworm (Choristoneura fumiferana) are the most
important insect enemies of Douglas-fir. Both insects attack trees of all
ages at periodic intervals throughout the range of interior Douglas-fir,
often resulting in severe defoliation of stands. The Douglas-fir beetle
(Dendroctonus pseudotsugae) is a destructive insect pest in
old-growth stands of coastal and interior Douglas-fir. Its impact is
diminishing, however, with the change to second-growth management and
rotations of less than 100 years (24).

Consumption of Douglas-fir seeds by small forest mammals such as
white-footed deer mice, creeping voles, chipmunks, and shrews, and birds
such as juncos, varied thrush, blue and ruffed grouse, and song sparrows
further reduces seed quantity. A single deer mouse may devour 350
Douglas-fir seeds in a single night. Mouse populations of 7 to 12/ha (3 to
5/acre) are not uncommon. Most seedfall occurs at least 150 days before
the germination period, so this single rodent species has the capacity to
destroy the great majority of natural seedfall. Spot seeding studies in
the Western United States have clearly demonstrated that forest mammals
destroy virtually all unprotected seed.

Browsing and clipping by hares, brush rabbits, mountain beaver, pocket
gophers, deer, and elk often injure seedlings and saplings. Recent reports
have indicated that such damage in western Oregon and Washington may
strongly affect seedling survival in many plantations (7,61). In drier
areas, domestic livestock have caused considerable damage to variety glauca
plantations by grazing and trampling seedlings. In pole-sized timber,
bears sometimes deform and even kill young trees by stripping off the bark
and cambium.

High winds following heavy rains occasionally cause heavy losses from
blowdown in the Pacific Northwest. Heavy snow and ice storms periodically
break the tops of scattered trees in dense young stands. Crown fires, when
they occur, destroy stands of all ages. The thick bark of older
Douglas-firs, however, makes them fairly resistant to ground fires.

Special Uses

Douglas-fir is grown as a Christmas tree on rotations ranging from 4 to
7 years. Trees are sheared each year to obtain a pyramid-shaped crown.
Attempts to grow Douglas-fir as a Christmas tree in North America outside
its native range have failed. Coastal Douglas-fir is usually killed by
frost, and the interior variety suffers too much from the needle cast
disease Phaeocryptopus gaeumanni.

Genetics

The genus Pseudotsuga includes two species (P. menziesii
and P. macrocarpa) indigenous to North America and five
species native to Asia. All except P. menziesii have a karyotype
of 2N=24, the number of chromosomes characteristic of Pinaceae. But the
Douglas-fir karyotype is 2N=26, a probable reason for the general failure
of hybridization trials with this species (56).

Population Differences

Pseudotsuga menziesii has two widely recognized varieties: menziesii,
the green variety indigenous to the area west of the summit of the
Cascade Range in Washington and Oregon and of the Sierra Nevada in
California; and glauca, the blue Douglas-fir native to the
interior mountains of the Pacific Northwest and the Rocky Mountains in the
United States, and to Mexico. The division between the two varieties is
not as clearly defined in Canada, although menziesii is commonly
considered indigenous to the area west of the crest of the mainland Coast
and Cascade Ranges.

The varieties differ in both growth rate and size at maturity, menziesii
being more rapid growing and much larger. In habit, glauca is more
shade tolerant, has a more pronounced tap root, is more susceptible to
Rhabdocline pseudotsugae when grown in a moist environment, and is
significantly more cold hardy. The coastal and interior varieties also
differ in botanical and morphological characteristics. Because of
variation within the two recognized varieties, it has been suggested that
variety glauca be replaced with several varieties, and many forms
have been reported. Chemical and cytological investigations have shown
differences both between and within the two varieties, but such work has
not led to further differentiation (38,48).

Races

Douglas-fir has one of the broadest ranges of any North American
conifer, much of it over extremely dissected terrain, and the species
exhibits a great deal of genetic differentiation. Much of this variation
is strongly associated with geographic or topographic features (47). Thus,
clinal patterns of variation in growth and pherrological traits have been
observed over north-south, east-west, and elevational transects despite
the appreciable gene flow expected in this species. Adaptive patterns of
genetic variation also occur among Douglas-fir populations within local
regions. For example, evidence exists for “aspect races” in
variety menziesii: Seedlings grown from seed collected on the more
xeric southern aspects grow slower, set buds earlier, and form larger
roots in relation to shoots than seedlings grown from seeds collected on
adjacent north-facing slopes. Seedlings from seed sources on the south
aspect have characteristics consistent with adaptation to the shorter
growing seasons and drier soil conditions generally found on south-facing
slopes and may be better able to survive under drought stress than
seedlings from north-aspect seed sources (33). Topoclinal variation in
response to microenvironmental heterogeneity has also been found in the
central part of the Oregon Cascades (11).

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